ღონღაძე გურამ

 

პალეონტოლოგია

 

რას შეისწავლის პალეონტოლოგია

 

ჩვენ ვიწყებთ საბუნებისმეტყველო მეცნიერებათა უაღრესად საინტერესო და მნიშვნელოვანი დარგის გაცნობას, რომელსაც პალეონტოლოგია ჰქვია.

ბუნებრივია, პასუხი უნდა გაეცეს კითხვას, თუ რას შეისწავლის ეს მეცნიერება.

ტერმინის შინაარსიდან გამომდინარე ( ბერძნ. «პალეო» – ძველი, «ონ», «ონტოს» – არსება, «ლოგოს» – მოძღვრება), პალეონტოლოგია არის მეცნიერება ძველი არსების შესახებ. «ძველი არსების» ქვეშ კი იგულისხმება ის სიცოცხლე, რომელიც არსებობდა დედამიწაზე მილიონი წლების წინ, ე.წ. გეოლოგიურ ხანაში (დროში). ზემოთქმულიდან გამომდინარე, პალეონტოლოგია შინაარსობრივად განეკუთვნება არა გეოლოგიურ, არამედ სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებათა რიგს. როგორც ვიცით, სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებას ზოგადად ბიოლოგია ჰქვია (ბერძნ. «ბიოს» – სიცოცხლე), მაგრამ როცა ბიოლოგიაზეა ლაპარაკი, ჩვეულებრივ თანამედროვე, დღეს არსებული სიცოცხლე იგულისხმება. ჩვენ კი, გეოლოგიურ წარსულში (ხანაში) არსებული სიცოცხლე ვახსენეთ. ბუნებრივია, რომ ორივე სახის სიცოცხლე (როგორც თანამედროვე, ისე გეოლოგიურ ხანაში არსებული) ერთი ტერმინის – «ბიოლოგიის» ქვეშ უნდა გაერთიანდეს. ე.ი. ტერმინით «ბიოლოგია» ერთ შემთხვევაში თანამედროვე, ხოლო, მეორე შემთხვევაში დღეს და გეოლოგიურ წარსულში არსებული სიცოცხლე გავაერთიანეთ.

გაუგებრობის თავიდან აცილების მიზნით აღვნიშნოთ, რომ არსებობს ტერმინთა ორგვარი შინაარსობრივი გაგება: სენსუ ლატუმ (ს.ლ.) – ტერმინი ფართო გაგებით და სენსუ სტრიცტუმ (ს.ს.) – ტერმინი ვიწრო გაგებით.

ზემოთქმულის გათვალისწინებით, სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებათა სქემას ასეთი სახე ექნება:

 

ბიოლოგია (ს.ლ.)

ბიოლოგია (ს.ს.) პალეონტოლოგია ?

 

მოცემული სქემიდან გამომდინარე, პალეონტოლოგიას შეიძლება სხვა სახელიც მიეცეს და პალეობიოლოგია ეწოდოს, რაც უფრო ადეკვატურად ასახავს მის შინაარსს (მაგალითისათვის: მოსკოვში არსებობს რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის სისტემაში შემავალი პალეონტოლოგიის ინსტიტუტი, ხოლო თბილისში – ზუსტად იმავე შინაარსის მქონე პალეობიოლოგიის სამეცნიერო-კვლევითი ინსტიტუტი).

 კიდევ ერთხელ აღვნიშნოთ, რომ პალეონტოლოგია არის გეოლოგიურ წარსულში არსებული სიცოცხლის («ძველი სიცოცხლის») შემსწავლელი მეცნიერება. ამ მეცნიერებას სხვაგვარი განმარტებაც აქვს, რომელსაც ცოტა მოგვიანებით მოგახსენებთ.

პალეონტოლოგიის ფუძემდებელია ცნობილი ფრანგი ბუნებისმეტყველი ჟორჟ კიუვიე (ჩუვიერ, 1769-1832). იგი მრავალი წელი მუშაობდა ბუნებისმეტყველების ისტორიის მუზეუმში, რომელიც პარიზის ცნობილი ბოტანიკური ბაღის (ჟარდინ დე პლანტეს) შემადგენელ ნაწილს წარმოადგენდა და წარმოადგენს დღესაც.

კიუვიე შედარებითი ანატომიის უბადლო სპეციალისტი გახლდათ (იგი ხომ ამ მეცნიერების ფუძემდებლადაც ითვლება). მის სახელს უკავშირდება ორგანოთა კორელაციის კანონი, რომლის თანახმადაც ცალკეული ორგანოები არა შემთხვევით, არამედ ფუნქციონალურად («ცხოვრებისეულად») არის ერთმანეთთან დაკავშირებული და საბოლოო ჯამში ქმნის ერთიან ჰარმონიულ სისტემას – ორგანიზმს. აქედან გამომდინარე, თუ რაიმე

მიზეზის გამო შეიცვლება ერთი რომელიმე ორგანო,  ეს გამოიწვევს მისი მეზობელი ორგანოების ცვლას. შემდგომ შეიცვლება ამ უკანასკნელთა მომიჯნავე ორგანოები და ა.შ. (საბოლოო ჯამში კი იცვლება მთლიანად ორგანიზმი). ზემოთქმულის გათვალისწინებით კიუვიე მივიდა მეტად საინტერესო დასკვნადმე, რომ ცხოველის იერსახის აღსადგენად საკმარისია ხელთ გვქონდეს მისი არა მთლიანი ჩონჩხი, არამედ ამ ჩონჩხის მცირე ფრაგმენტი მხოლოდ. გავიხსენოთ კიუვიეს მეტად საინტერესო გამონათქვამი – მომეცით ცხოველის არა მთლიანი ჩონჩხი, არამედ მისი ნაწილი, თუნდაც ერთი კბილი და მე არა მარტო აღგიდგენთ მთლიანად ცხოველს, არამედ გეტყვით მისი ცხოვრების ნირის შესახებაცო. მართლაც, მაგალითად, მგლისა და მარტორქის კბილების შედარება ძალიან დიდ ინფორმა ციას გვაწვდის არა მარტო ამ ცხოველთა განსხვავებული აგებულების შესახებ, არამედ გვეუბნება იმასაც, თუ რაოდენ განსხვავებულია მათი ცხოვრების წესი; კერძოდ, იმას, რომ ერთი (მგელი) მტაცებელი ცხოველია, ხოლო მეორე (მარტორქა) – ბალახის მჭამელი.

კიუვიეს შედარებითი ანატომიის ბრწყინვალე ცოდნის დამადასტურებლად ასეთი ანეკდოტური ამბავიც კი არსებობს: კიუვიე ცნობილი იყო, როგორც ძალიან შრომისმოყვარე ადამიანი, თავდადებული მკვლევარი, რომელიც მთელ დღეს თავის სამუშაო კაბინეტში ატარებდა. ერთ დღეს მისმა მეგობრებმა მოინდომეს მისი გათამაშება – ერთ მეგობართაგანს გადააცვეს რომელიღაც მტაცებელი ცხოველის ქურქი და ამ «ცხოველისათვის» უფრო საშიში იერი რომ მიეცათ, თავზე რქები დაადგეს ... გვიან საღამოს შეიპარა კიუვიეს ნახევრად განათებულ სამუშაო ოთახში ეს

«საშინელი ცხოველი» და ღრენით აუწყა საწერ მაგიდასთან წიგნებში ჩაფლულ  მეცნიერს თავისი ვიზიტის შესახებ. ხმაურით შეწუხებულმა კიუვიემ ერთი კი გამოხედა მომხდურს, მაგრამ იმწამსვე შებრუნდა საწერი მაგიდისაკენ და მშვიდად განაგრძო თავისი საქმიანობა, ხოლო, როდესაც «საშინელმა ცხოველმა» ღრენით თავი მოაბეზრა, არც კი შებრუნებულა მისკენ, ისე გასძახა – ტყუილად მიღრენ, შენ ხომ თავზე რქები გადევს, ამდენად ვერაფერს მერჩი, მტაცებელი ცხოველი არა ხარო.

თავისი მოსაზრებების დასასაბუთებლად კიუვიე აგროვებდა ხერხემლიანი ცხოველების ჩონჩხის ნაწილებს პარიზის მიდამოების მესამეული ასაკის ნალექებიდან (გეოლოგიური ტერმინოლოგიით – «პარიზის აუზიდან»). მას საზღვარგარეთელი მეცნიერებისაგან თუ სხვა პირთაგანაც მოსდიოდა კვლევისათვის საჭირო მასალა. ამ მასალაზე დაყრდნობით კიუვიე სრულად აღადგენდა ცხოველის ჩონჩხს, ხოლო საბოლოოდ – მთლიანად ცხოველსაც. ამგვარი რეკონსტრუქციებით მან დაადგინა, რომ მის მიერ აღდგენილ ორგანიზმთა ერთი ნაწილი ბუნებაში დღესაც გვხვდება, მაგრამ აღმოჩნდა ისეთებიც, რომელთა წარმომადგენლები დღეს უკვე აღარ გვხვდებიან. ამის საფუძველზე კიუვიემ გამოიტანა სწორი დასკვნა, რომ ასეთ შემთხვევაში საქმე გვაქვს არა უბრალოდ დაღუპულ, არამედ გადაშენებულ (ამოწყვეტილ) ორგანიზმებთან. ასე გაჩნდა პალეონტოლოგია, თუმცა ეს სახელი (პალეონტოლოგია)

მეცნიერებას გადაშენებულ ორგანიზმთა შესახებ ცოტა მოგვიანებით ეწოდა (ავტორი – ანრი ბლენვილი).

კიუვიე ძირითადად  ხერხემლიან ცხოველებს იკვლევდა. უხერხემლო ცხოველთა პალეონტოლოგიაში ფასდაუდებელი წვლილი მიუძღვის ცნობილ ნატურალისტ ჟან ბატისტ ლამარკს (Lamarck, 1744-1829), ხოლო პალეობოტანიკის დამაარსებლად ასევე ცნობილი ფრანგი ნატურალისტი ადოლფ ბრონიარი (Brongniart, 1801-1876) ითვლება. ზემოთქმულის მიუხედავად, პირველ პალეონტოლოგად შეიძლება დიდი არისტოტელე ჩაითვალოს (ძვ. წ. 384-322), რომლის კალამსაც ეკუთვნის შესანიშნავი წიგნი «ცხოველთა სამეფო». არისტოტელემ დეტალურად შეისწავლა თანამედროვე მთების ამგებ ქანებში დაცული ნამარხები (ნიჟარები), რომლებიც სავსებით სამართლიანად ზღვაში მცხოვრებ ორგანიზმებად მიიჩნია. მან დაასკვნა, რომ ამჟამინდელი მთების ადგილას ერთ დროს ზღვიური გარემო იყო, რომელიც შემდგომ ხმელეთმა (მთებმა) შეცვალა.

მისი აზრით, ქანებში არსებული ნიჟარებიც იმდროინდელი ზღვის მცხოვრებნი იყვნენ, თუმცა, არისტოტელეს აზრით, ეს ნიჟარები მილიონი  წლების წინანდელი კი არა, თანამედროვე ფორმები იყო, რომელთა მსგავსნი სხვაგან არსებულ ზღვებში დღესაც განაგრძობენ ცხოვრებას. არათუ არისტოტელეს მოღვაწეობის დროს – ჩვენს წელთაღრიცხვამდე მეოთხე ასწლეულში, არამედ, ფაქტობრივად, მეცხრამეტე საუკუნის დასაწყისამდე, ვიდრე კიუვიეს შრომები გამოქვეყნდებოდა, ორგანიზმთა გადაშენებაზე წარმოდგენაც კი არ ჰქონდათ.

ნამარხები (ნამარხი ორგანიზმები) პალეონტოლოგიის შინაარსის განმარტებიდან გამომდინარე, ჩვენ ვატარებთ მიჯნას გეოლოგიურ წარსულსა (გეოლოგიურ ხანასა) და თანამედროვეობას შორის. თუმცა, უნდა ითქვას, რომ არც ისე ადვილია მკვეთრი საზღვრის გავლება დროის ამ ორ მონაკვეთს შორის, ანუ თქმა იმისა, თუ როდის დამთავრდა გეოლოგიური და როდის დაიწყო თანამედროვე ხანა.

ამ მეტად რთულ საკითხს შეიძლება ცოტა სხვა კუთხითაც მივუდგეთ – თუ დღეს არსებულ სიცოცხლეს ვსწავლობთ ბიოსზე (ცოცხალ ორგანიზმებზე) უშუალო დაკვირვებით, მაშინ რა წარმოადგენს ამ თვალსაზრისით პალეონტოლოგიის კვლევის უშუალო ობიექტს, ანუ რა მონაცემებს ეყრდნობა პალეონტოლოგია გეოლოგიურ წარსულში არსებული სიცოცხლის კვლევისას?

მასზე უშუალო დაკვირვება ხომ შეუძლებელია? პალეონტოლოგებმა კარგა ხანია იციან, რომ «ძველი სიცოცხლე» უკვალოდ არ ქრება. მართალია ამ სიცოცხლის უდიდესი ნაწილი მთლიანად ისპობა, მაგრამ მცირე ნაწილი (დაახლოებით

10-20%) ნამარხი ორგანიზმების ანუ ნამარხების სახით რჩება. რა არის ნამარხი? ნამარხი არის სიცოცხლის ყველა ის ნაშთი, რომელიც ამა თუ იმ სახით არის შემორჩენილი დედამიწის ქერქის ამგებ ქანებში. ასეთი შეიძლება იყოს ცხოველების მთლიანი ჩონჩხი ან ნიჟარა, ან მისი ფრაგმენტი (მაგალითად, დინოზავრის ჩონჩხი ან ხერხემლის ერთი მალა, რომელიმე ცხოველის თავის ქალა, უხერხემლო ცხოველის მთლიანი ნიჟარა ან მისი ფრაგმენტი); მცენარის ფოთლების ან მედუზების და სხვა ცხოველთა ანაბეჭდები; შიგა და გარე კალაპოტები (განსაკუთრებით გავრცელებულია უხერხემლო ცხოველებში); ნაკვალევი, რომელიც რჩება ცხოველთა სიარულის, გრუნტზე ხოხვის, გრუნტში ჩაფლობის თუ მოძრაობის შედეგად (მაგალითად, დინოზავრების ფეხის ტერფებისა და კუდის ნაკვალევი ქუთაისის მიდამოებში არსებული სათაფლიას კარსტული მღვიმის მახლობლად); ცხოველთა სასიცოცხლო მოქმედების შედეგად დარჩენილი პროდუქტები – ე.წ. კოპროლითები და სხვ.

როგორ ხდება ორგანიზმთა განამარხება? განამარხება, რომელსაც სხვაგვარად ფოსილიზაციასაც (ლათ. «ფოსილის» – განამარხებული, გაქვავებული) უწოდებენ, ძალიან რთული და ხანგრძლივი პროცესია. ორგანიზმის დაღუპვის შემდეგ, პირველ რიგში იშლება და, ამგვარად, ისპობა რბილი ქსოვილი, ხოლო ნიჟარებში (ზოგადად ჩონჩხში, სკელეტში) გაჩენილი სიცარიელეები ივსება ტერიგენული ან სხვა ტიპის ნაშალი მასალით (შლამი, ქვიშა და სხვა) ან მინერალური წარმონაქმნებით. ფოსილიზაციის დროს ხშირად ნიჟარის გადაკრისტალებაც ხდება (ვთქვათ, არაგონიტის გადასვლა კალციტში), ან პირველადი მინერალების შეცვლა სხვა მინერალებით (მაგალითად, კალციტის ჩანაცვლება კაჟით ან პირიქით).

მცენარეები ფოსილიზაციის დროს თითქმის მთლიანად იშლება ძირითადად ლპობის გამო. მიუხედავად ამისა, ნამარხი ფლორა უკვე კამბრიულისწინა  დროიდანაა ცნობილი (570 მილიონ წელზე ადრე). ამ მხრივ განსაკუთრებით საინტერესოა სამხრეთ-დასავლეთ ავსტრალიაში ცნობილი  ედიაკარის ფაუნა» (680-570 მილიონი წლის წინანდელი ასაკის). მცენარეებიდან ყველაზე კარგად ნამარხდება ფოთლების, ღეროების, ხე-მცენარეთა ტანის, ფესვების, თესლის, ნაყოფის, გირჩების, სპორებისა და მტვრიანების განახშირებული ნაწილები; ზოგჯერ – მათი ანაბეჭდები. თითქმის უცვლელად ნამარხდება ცვილი, ფისი, ლიგნინი.

როგორც ზემოთ აღვნიშნე, განამარხება ხანგრძლივი და, ამავე დროს, მეტად რთული პროცესია. ამიტომ სულაც არ არის გასაკვირი, რომ ორგანიზმთა მხოლოდ 10-20% თუ ნამარხდება, დანარჩენი კი მთლიანად ნადგურდება, ისპობა. დღეს ცოცხალ ორგანიზმთა დაახლოებით 2300000 სახეობაა ცნობილი. მეცნიერთა აზრით, ახალ სახეობათა აღმოჩენით ეს ციფრი შესაძლოა 30 მილიონამდეც კი გაიზარდოს. ცალკეულ სახეობათა არსებობის ხანგრძლივობა 2-20 მილიონ წელს შეადგენს. თუ გავითვალისწინებთ, რომ სიცოცხლე დედამიწაზე დაახლოებით 3700 მილიონი წლის

წინ გაჩნდა, მაშინ განამარხებულ სახეობათა რიცხვი ერთობ შთამბეჭდავად უნდა წარმოვიდგინოთ. დ. სიმპსონის მონაცემებით, გადაშენებულ სახეობათა მაქსიმალური რაოდენობა შეიძლება ოთხი მილიარდიც კი იყოს, დღეისათვის კი ნამარხი ორგანიზმების სულ რაღაც 200 000-მდე სახეობაა ცნობილი. მართალია ნამარხ სახეობათა საკმაოდ დიდი ნაწილი ჯერ კიდევ დედამიწის ქერქის ამგებ ქანებშია დამარხული და, ამდენად, მკვლევართათვის უცნობია, მაგრამ, მიუხედავად ამისა, ზემოთ დასახელებული ციფრი ძალიან მცირეა და ბევრი სხვა მომენტის გათვალისწინებით აშკარად მიუთითებს განამარხების ძალიან დაბალ პროცენტზე. ამ საკითხთან დაკავშირებით უნდა აღინიშნოს, რომ განსაკუთრებით კარგად ნამარხდებიან ის ორგანიზმები, რომლებიც იკეთებენ მინერალურ სკელეტს (სხვადასხვაგვარ მოლუსკები, მარჯნები, ზღვის ზღარბები და ბევრი სხვა), ხოლო ძალიან ცუდად – ნიჟარის (ჩონჩხის, სკელეტის) არმქონე ან თითქმის არმქონე ორგანიზმები (მედუზები, ჭიები, მწერები და ა.შ.).

სიცოცხლე დედამიწაზე ჩვენს პლანეტაზე არსებული სიცოცხლე თავისი არსით ფენომენალური მოვლენაა. ამიტომ სავსებით ბუნებრივია ის დიდი ინტერესი, რომელსაც მეცნიერება იჩენს მის მიმართ. როგორ და როდის გაჩნდა სიცოცხლე დედამიწაზე? ეს კითხვა კარგა ხანია დგას მეცნიერთა წინაშე. შესაბამისად მოსაზრებაც არაერთი იყო, თუმცა ისინი ჰიპოთეზების დონეზე თუ  განიხილება. ეს ჰიპოთეზები საბოლოო ჯამში ორგვარ მოსაზრებამდე დადის, რომელთაგან – ერთის მიხედვით სიცოცხლე დედამიწაზე კოსმოსიდან არის შემოსული, ხოლო მეორე მას საკუთრივ დედამიწისეულად მიიჩნევს.

პირველი შეხედულების, რომელსაც «პანსპერმიის თეორია» ჰქვია, ავტორი არის მე-19 საუკუნეში მოღვაწე გერმანელი მეცნიერი ჰ. რიხტერი. «პანსპერმიის თეორია», უფრო ზუსტად კი ჰიპოთეზა, კოსმოსში საყოველთაოდ არსებულ სიცოცხლეს აღიარებს და, შესაბამისად, ამ სიცოცხლის დედამიწაზე შემოტანას გულისხმობს. ერთგვარი მივიწყების შემდეგ, გასული საუკუნის მიწურულიდან ამ ჰიპოთეზამ კვლავ წინ წამოიწია. თითქოს გაჩნდა უტყუარი საბუთები იმისა, რომ კოსმოსიდან შემოჭრილ ციურ სხეულებს (მეტეორიტებსა თუ კომეტებს) დედამიწაზე შემოაქვთ ანაბიოზის მდგომარეობაში მყოფი ბაქტერიები («ანაბიოზის» – გამოცოცხლება; ბერძნ. – ორგანიზმის უნარი, სათანადო პირობებში სრულად აღიდგინოს სასიცოცხლო ფუნქციები, რომლებიც მთლიანად ან ნაწილობრივ დაკარგა ცხოვრების არახელსაყრელი პირობების განვითარების გამო). ასეთ ბაქტერიებს თითქოს შესწევთ უნარი ანაბიოზის მდგომარეობაში დარჩნენ ერთი ან რამდენიმე მილიონი წლის განმავლობაშიც კი. არის ცნობა იმის თაობაზე, რომ ანტარქტიდის ყინულებში აღმოუჩენიათ ანაბიოზის მდგომარეობაში მყოფი ბაქტერიები, რომლებიც ერთი-ორი მილიონი წლის «ძილის» შემდეგ ყინულის გალხობის შედეგად გაცოცხლებულან. თუ ამ მონაცემებს დავუმატებთ იმასაც, რომ ავსტრალიაში ნაპოვნ 4500-4600 მილიონი წლის წინანდელი ასაკის მეტეორიტებში ბაქტერიების კვალია მიკვლეული, მაშინ პანსპერმიის ჰიპოთეზა საკმაოდ რეალურ სახეს იღებს. მეორე შეხედულების მიხედვით სიცოცხლე საკუთრივ დედამიწისეულია, ე.ი. გაჩნდა და განვითარდა დედამიწაზე. ამ შეხედულების ერთ-ერთი პირველავტორთაგანია ცნობილი რუსი მეცნიერი ალექსანდრე ოპარინი, რომელმაც ეს ჰიპოთეზა მეოცე საუკუნის ოციან წლებში ჩამოაყალიბა. ამ ჰიპოთეზის თანახმად, სიცოცხლე გაჩნდა ზღვაში მიმდინარე ქიმიური რეაქციების წყალობით თვითდაყოფის უნარის მქონე რთული ნივთიერებების (ნაერთების) სინთეზის შედეგად.

და მაინც, დედამიწაზე სიცოცხლის გაჩენის საკითხი ბოლომდე გადაწყვეტილი არ არის, თუმცა ერთი რამ უდავოა – სიცოცხლე დედამიწაზე წყალში, უფრო ზუსტად კი ზღვაში გაჩნდა. სწორედ ზღვა იყო ის გარემო, საიდანაც დაიწყო სიცოცხლის ევოლუცია დედამიწაზე. მრავალი მილიონი წელი გახდა საჭირო იმისათვის, რომ სიცოცხლე ზღვიდან ხმელეთზეც დამკვიდრებულიყო. ყოველივე ამის დამადასტურებელი უტყუარი საბუთები შემონახულია დედამიწის ქერქის ამგებ ქანებში (ნამარხების სახით). რაც შეეხება დედამიწაზე სიცოცხლის გაჩენის დროს, მართალია რამდენადმე მიახლოებით, ეს საკითხიც გარკვეულია. არსებული მონაცემების საფუძველზე დადგენილია, რომ სიცოცხლე დედამიწაზე გაჩნდა დაახლოებით სამი მილიარდ შვიდასი მილიონი (ანუ 3700 მილიონი) წლის წინ, ხოლო პირველი ორგანიზმები, რომლებმაც დასაბამი მისცეს დედამიწაზე  იცოცხლის ევოლუციას, ბაქტერიები იყვნენ. რა იძლევა ამგვარი დასკვნის საფუძველს? გრენლანდიაში ცნობილია უძველესი ქანების კომპლექსი (ე.წ. ისუას კომპლექსი), რომლის გეოლოგიური ასაკი 3700 მილიონ წელს შეადგენს, ანუ ეს ქანები გაჩნდა 3700 მილიონი წლის წინ. ამ ქანებში ნაპოვნია გრაფიტი, რომელიც ნახშირბადის ორი იზოტოპით (13C და 12C) არის წარმოდგენილი (გრაფიტი, ისევე როგორც ალმასი, ერთადერთი ქიმიური ელემენტით, ნახშირბადით – C არის აგებული). ამ იზოტოპთა თანაფარდობა კი თითქმის ისეთივეა, როგორც თანამედროვე ორგანულ წარმონაქმნებში, რაც მათ ორგანულ წარმომავლობაზე მიუთითებს.

სიცოცხლის აშკარა კვალი ჩანს აგრეთვე დასავლეთ ავსტრალიაში არსებულ ე.წ. პილბარას ჯგუფის ქანებში (გეოლოგიური ასაკი – 3500 მილ16 იონი წელი), რომელშიც ციანბიონატების, იგივე ლურჯმწვანე წყალმცენარეების ცხოველმოქმედების შედეგად გაჩენილი ქანები – სტრომატოლითები არის აღმოჩენილი.

ყოველივე ზემოთქმულის საფუძველზე შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ სიცოცხლის აღმასვლა დედამიწაზე დაიწყო 3700 მილიონი წლის წინ და მრავალმილიონწლიანი ევოლუციის (განვითარების) შედეგად თანამედროვე სახით მოვიდა დღემდე.

ორგანული სამყაროს კლასიფიკაცია ნამარხთა მრავალრიცხოვანი სახეობების შესასწავლად მათი სისტემაში მოყვანა ანუ კლასიფიკაციაა საჭირო. პალეონტოლოგია, როგორც სიცოცხლის შემსწავლელი მეცნიერების ერთ-ერთი დარგი, ამ უკანასკნელში მიღებულ კლასიფიკაციას ეყრდნობა.

ორგანული სამყაროს კლასიფიკაცია სხვადასხვა კუთხით შეიძლება მოვახდინოთ – მაგალითად, ცხოვრების ნირის თვალსაზრისით (ხმელეთის, ზღვის ორგანიზმები; ბენთოსი, პლანქტონი, ნექტონი და ა.შ.), კვებითი კავშირების გათვალისწინებით და კიდევ სხვა. მაგრამ მხოლოდ ბუნებრივი, ნათესაურ კავშირებზე დამყარებული კლასიფიკაცია – გენეტური კლასიფიკაცია (ბერძნ. «გენეზის» – წარმოშობა, გაჩენა) იძლევა ორგანული სამყაროს, როგორც ერთიანი ჰარმონიული სისტემის, აგების საშუალებას. ორგანული სამყაროს იერარქიული კიბის უმაღლეს საფეხურზე სამეფოა

(Rehmi,) მოთავსებული (შევნიშნავ, რომ პალეონტოლოგიაში, ისევე როგორც საერთოდ ბიოლოგიაში, ნებისმიერი ტაქსონის სახელწოდება ლათინურად იწერება). სამეფოები იყოფა უფრო მცირე ერთეულებად – ტიპებად (Phylum). ტიპი აერთიანებს კლასებს (Clasis), რომელიც თავის მხრივ რიგებისაგან (Ordo) შედგება. რიგი მოიცავს ოჯახებს (Famalia), ოჯახი – გვარებს (Genus), ხოლო გვარი – სახეებს (Species). ეს არის ორგანული სამყაროს ძირითადი ტაქსონომიური ერთეულები (ბერძნ. «ტაქსის» – განლაგება, წესრიგი, წყობა, «ნომოს» – კანონი;). მათ გვერდით არსებობს არაძირითადი, შეიძლება ითქვას, გარდამავალი ერთეულები, როგორიცაა,  ვთქვათ, ზეტიპი, ქვეტიპი, ზეოჯახი, ქვეგვარი და სხვ.

დღეისათვის ორგანულ სამყაროში ხუთი სამეფოა გამოყოფილი, რომლებიც ორ ზესამეფოში ერთიანდება. ზესამეფო Procaryota – უბირთვონი Eucaryota – ბირთვიანები Bacteria Cyanobionata Phyta (Plantae) Fungi Zoa (Animalia) ბაქტერიები ციანობაქტერიები მცენარეები სოკოები ცხოველები სქემიდან ჩანს, რომ დღეისათვის ხუთი სამეფოა ცნობილი: ბაქტერიები, იანობაქტერიები (ციანები), სოკოები, მცენარეები და ცხოველები.

ნამარხების სახით ხუთივე სამეფოს წარმომადგენლები გვხვდება, თუმცა პალეონტოლოგიური თვალსაზრისით უდიდესი მნიშვნელობა აქვთ ცხოველებს, შემდეგ მცენარეებს, ნაკლებად ციანობიონტებს და კიდევ უფრო ნაკლებად – ბაქტერიებსა და სოკოებს.

 

პალეონტოლოგიური მეცნიერების მიმართულებანი

 

კიდევ ერთხელ გავიხსენოთ, რომ პალეონტოლოგია არის მეცნიერება, რომელიც შეისწავლის დედამიწაზე გეოლოგიურ წარსულში არსებულ სიცოცხლეს, ანუ იმ სიცოცხლეს, რომელიც დღევანდელობას მხოლოდ და მხოლოდ ნამარხი ორგანიზმების (ნამარხების) სახით შემორჩა.

თანამედროვე პალეონტოლოგიას მრავალი მიმართულება გააჩნია, მათ შორის: უხერხემლო ცხოველების პალეონტოლოგია, ხერხემლიანი ცხოველების პალეონტოლოგია, პალეობოტანიკა, პალეოპალინოლოგია, მიკროპალეონტოლოგია,  ნანოპალეონტოლოგია, პრეკამბრიული ბიოსის პალეონტოლოგია, პალეოეკოლოგია, პალეობიოგეოგრაფია, ბიოსტრატიგრაფია და კიდევ სხვა.

ლექციების წინამდებარე კურსით თქვენ გაეცნობით პალეონტოლოგიური მეცნიერების ზოგ მიმართულებას, ჩემი აზრით, ყველაზე ფუნდამენტურს. თითქოს ბუნებრივი იქნებოდა გაცნობა დაგვეწყო იმ მიმართულებიდან, რომელიც პალეონტოლოგიური მეცნიერების დაფუძნების საფუძველი გახდა. აქ პალეონტოლოგიის სისტემატიკური ნაწილი იგულისხმება. მაგრამ სისტემატიკური ნაწილი, რომელშიც უმთავრესად აღწერითი ნაწილი მოიაზრება (ცხადია, აქ ორგანული სამყაროს ცალკეული ჯგუფების აღწერა იგულისხმება), მოითხოვს ზოგი ისეთი საკითხის ცოდნას, რომელთაგან ერთი დედამიწის ქერქის ამგები ქანების დროში დანაწილებას გვიჩვენებს (ეს არის ე.წ. გეოქრონოლოგიური სკალა), ხოლო მეორე – ოკეანის (ზღვის) ფსკერისა და ხმელეთის ზედაპირის მორფოლოგიას იქ მცხოვრები ბიოსის ცხოვრების ნირის გათვალისწინებით.

გეოქრონოლოგიური სკალა, როგორც გეოქრონოლოგიის (ბერძნ. «გე» – დედამიწა, «ქრონოს» – დრო) ანუ გეოლოგიური წელთაღრიცხვის (შეიძლება ითქვას – დედამიწისეული წელთაღრიცხვის) ერთ-ერთი უმთავრესი შემადგენელი ნაწილი, დეტალურად განიხილება გეოლოგიის ფუნდამენტურ დისციპლინაში «ისტორიული გეოლოგია», რომელსაც მეორე კურსზე ცხრილი 1 გაეცნობით. დღევანდელ ეტაპზე კი თქვენთვის საჭიროა მხოლოდ იმის ცოდნა, თუ რა ერთეულებად არის დაყოფილი დედამიწის ქერქის ამგები ქანები და, შესაბამისად, გეოლოგიური დროის რომელ მონაკვეთს მოიცავს ესა თუ ის ერთეული. გამომდინარე აქედან, გთავაზობთ გეოქრონოლოგიური სკალის ერთ-ერთ უახლეს ვარიანტს.

რაც შეეხება ოკეანის (ზღვის) ფსკერისა და ხმელეთის გეომორფოლოგიას, სურათი დედამიწის ქერქის ამ ორ სტრუქტურულ ერთეულს შორის იმდენად განსხვავებულია, რომ მათ ცალ-ცალკე უნდა შევეხოთ. ოკეანის ფსკერზე ოთხი ძირითადი გეომორფოლოგიური ელემენტი გამოიყოფა: კონტინენტური ბაქანი ანუ კონტინენტური შელფი, კონტინენტური ბექობი, საკუთრივ ოკეანის ფსკერი და ოკეანური ღრმული (ღრმაობი) (სურ.1). კონტინენტური შელფი წარმოადგენს ხმელეთის უშუალო გაგრძელებას ოკეანეში (ზღვაში). ის ფაქტობრივად სუსტად დაქანებული (10-ის ფარგლებში) ვაკეა, რომლის სიგანეც ათეული კილომეტრიდან 1000-1500 კილომეტრამდე მერყეობს. ის დაფარულია თხელი (მარჩხი) ზღვით, რომლის სიღრმე 0-დან 200 მეტრამდეა. შელფზე მდებარე ზღვებს ეპიკონტინენტური

ზღვები ეწოდება. არცთუ იშვიათად კონტინენტურ შელფზე ვხვდებით წყალქვეშა კანიონებს, რომელთა გენეზისი მდინარეულ ეროზიასთან არის დაკავშირებული.

სურ. 1. ზღვის ფსკერისა და ზღვიური აკვატორიის ზონალური დანაწილება კონტინენტურ შელფს სიღრმეში უშუალოდ აგრძელებს კონტინენტური ბექობი, რომელიც მისგან შელფის კიდით არის გამოყოფილი. თვალში საცემია ის გარემოება, რომ კონტინენტური შელფის კიდეზე ოკეანის ფსკერის რელიეფში მკვეთრი გარდატეხა ხდება, რის გამოც კონტინენტური ბექობის დაქანება მკვეთრად იზრდება, ზოგ შემთხვევაში 10-150-მდეც კი. კონტინენტური ბექობი მდებარეობს სიღრმეში, 200-3000 მეტრის ფარგლებში. მისი სიგანე 15-30 კილომეტრია; ზოგჯერ საფეხურისებური რელიეფით ხასიათდება. კონტინენტური ბექობის ყველაზე დამახასიათებელ მორფოლოგიურ ელემენტს წყალქვეშა კანიონები წარმოადგენს. ეს არის ღრმა (1200 მეტრამდე სიღრმის) ლათინური V-ს მაგვარი ხეობის დეპრესიები, რომელთა წარმოშობა, როგორც ფიქრობენ, ე.წ. სიმღვრივის ნაკადებთან (ტურბიდიტებთან) უნდა იყოს დაკავშირებული. წყალქვეშ მომხდარი მიწისძვრის შედეგად კონტინენტური შელფის კიდიდან დაიძვრება წყლისა და მასში  ატივტივებული წმინდამარცვლოვანი მასის ნარევი, ე.წ. სიმღვრივის ანუ ტურბიდიტული ნაკადი, რომელიც სიმძიმის ძალის გავლენით მიექანება კონტინენტური ბექობის ძირისაკენ და გზადაგზა აწარმოებს ძლიერ ეროზიულ მოქმედებას. შედეგად ჩნდება წყალქვეშა კანიონი, რომელიც როგორც წესი, კონტინენტური შელფის კიდიდან იწყება და მთელი კონტინენტური ბექობის გავლით მის ძირამდე ვრცელდება.

კონტინენტური ბექობი ზოგჯერ მთავრდება კონტინენტური ბექობის ძირით, რომელიც პირველისაგან განსხვავებით ძალიან დამრეცი ზედაპირით ხასიათდება. ის მდებარეობს 3000-3500 მეტრ სიღრმეზე. თავისი ბუნებით კონტინენტური ბექობის ძირს გარდამავალი ადგილი უკავია კონტინენტურ ბექობსა და საკუთრივ ოკეანის ფსკერს შორის. კონტინენტური ბექობი ზოგჯერ უშუალოდ ეხება საკუთრივ ოკეანის ფსკერს. ეს უკანასკნელი 3500-დან 6000 მეტრ სიღრმემდე ვრცელდება და, როგორც წესი, ორი გეომორფოლოგიური ერთეულით არის წარმოდგენილი – შედარებით დამრეცი აბისალური ვაკეებით და მთათა სისტემების მსგავსად ამაღლებული შუაოკეანური ქედებით. საკუთრივ ოკეანის ფსკერი გადადის ოკეანურ ღრმულში (ღრმაობში), რომელიც სიღრმეში 6000 მეტრიდან იწყება და მაქსიმალურ სიღრმეს 11535 მეტრამდე აღწევს.

ორგანიზმთა ცხოვრების პირობები ზღვებსა და ოკეანეებში ორგანული სამყაროს წარმომადგენლები ზღვებსა და ოკეანეებში ცხოვრობენ როგორც ფსკერზე, ისე წყლის მასაში (ზღვის ზედაპირიდან ფსკერამდე) – სანაპირო ზოლიდან დაწყებული უდიდეს სიღრმეებამდე. ცხოვრების ამ განსხვავებული ნირის გამო ფსკერზე მცხოვრებ ორგანიზმებს ბენთოსური (ბერძნ. «Bentos» – ფსკერი), ხოლო წყლის მასაში ბინადართ პელაგიური (ბერძნ. “Pelagos» – ზღვა) ორგანიზმები შეარქვეს (სურ. 2). ბენთოსური ორგანიზმები ძირითადად ორგვარია – ერთნი მიმაგრებულნი არიან ფსკერზე, რის გამოც მიმაგრებული ბენთოსის სახელს ატარებენ, ხოლო მეორენი მოძრაობენ და, შესაბამისად, მოძრავი ბენთოსი ჰქვიათ. მიმაგრებულ ბენთოსს მიეკუთვნება: მარჯნები, ღრუბლები (სპონგიები), არქეოციათები, ხავსცხოველები, ზღვის შროშნები (კრინოიდეები), აგრეთვე ბრაქიოპოდების, ორსაგდულიანი მოლუსკების, ჭიების, ქორდიანი ცხოველებისა და წყალმცენარეების ზოგი წარმომადგენელი. ფსკერზე (სუბსტრატზე) მიმაგრება ხდება ფესვისებური წანაზარდის, ფეხის (ფეხაკის), ბისუსის მეშვეობით, ზოგჯერ – ცემენტაციით (შეცემენტებით).

საინტერესოა აღინიშნოს, რომ მიმაგრებულ ორგანიზმთა დიდი ნაწილი რადიალური სიმეტრიით ხასიათდება, რაც მათი ცხოვრების ნირთან უნდა იყოს პირდაპირ კავშირში. მოძრავ ბენთოსს წარმოადგენენ: ზღვის ზღარბები (დიდი ნაწილი), ზღვის ვარსკვლავები, ზღვის გველანები (ოფიურები), ჰოლოთურიები; ნაწილობრივ ფორამინიფერების წარმომადგენლები (ერთუჯრედიანი უხერხემლო ცხოველებიდან), ტრილობიტები, კიბონაირები, ორსაგდულიანი და მუცელფეხიანი მოლუსკები და სხვ. ამ ორგანიზმთა მოძრაობა ძირითადად ფსკერზე ხოხვაში გამოიხატება.

სწორედ ამით არის განპირობებული ის გარემოება, რომ მოძრავი ბენთოსი, როგორც წესი, ბილატერალური (ორმხრივი) სიმეტრიით ხასიათდება – მათ წაგრძელებულ სხეულზე კარგად არის გამოკვეთილი წინა («თავის») მხარე და უკანა («კუდის») მხარე. მოძრავ ბენთოსს მიეკუთვნება მეტად თავისებური ჯგუფები უხერხემლო ცხოველებისა, რომელთა ერთი ნაწილი სურ. 2. ზღვის უხერხემლო ცხოველთა ცხოვრების ნირი: A – მიმაგრებული ბენთოსი, B – მოარული (ფსკერზე მწოლიარე ან მღოღავი) ბენთოსი, C – მოარული (შლამში ჩაფლული) ბენთოსი, D – პლანქტონი, E– ნექტონი ფსკერზე კი არ მოძრაობს, არამედ თავისუფლად დევს ფსკერის ზედაპირზე (ზოგი ორსაგდულიანი მოლუსკი, ბრაქიოპოდი, ზღვის ზღარბი); ზოგი მათგანი შლამიან გრუნტშია ჩაფლული (ორსაგდულიანი მოლუსკები, ჭიები, ზღვის ზღარბები); ზოგს კი კლდოვანი ფსკერი გაუბურღავს და შიგ შემძვრალა (ე.წ. «მბურღავი მოლუსკები», ზღვის ზღარბები).

უნდა შევნიშნო, რომ ფსკერის (სუბსტრატის) ზედაპირზე მცხოვრებ ბენთოსს ეპიფაუნა ეწოდება, ხოლო შლამში ჩაფლულს თუ კლდეში შემძვრალს – ინფაუნა.

პელაგიურ ორგანიზმებში ორი დიდი ჯგუფი გამოიყოფა – ნექტონი და პლანქტონი. ნექტონი (ბერძნ. «Nektos» – მცურავი) გულისხმობს წყალში სხვადასხვა სიღრმეზე აქტიურად მოძრავ (მცურავ) ორგანიზმებს (თევზები, ვეშაპები, თავფეხიანი მოლუსკები და ბევრი სხვა). პლანქტონი (ბერძნ. «Planktos» – მოხეტიალე) ასევე წყლის მასაში (განსაკუთრებით ზედაპირთან ახლო წყლებში) მცხოვრები, პასიურად მოძრავი, მოტივტივე ორგანიზმებია.

განარჩევენ მცენარეულ (ფიტოპლანქტონი) და ცხოველურ (ზოოპლანქტონი) პლანქტონურ ორგანიზმებს. ფიტოპლანქტონიდან შეიძლება დავასახელოთ დიატომეები – კაჟის სკელეტის მქონე ერთუჯრედიანი წყალმცენარეები, რომლებიც განსაკუთრებით კარგად ხარობენ შედარებით ცივ წყლებში, ან კიდევ ერთუჯრედიანი, კირქვის სკელეტიანი მიკროსკოპული ზომის წყალმცენარეები – კოკოლითოფორიდები, რომლებიც დიატომეებისაგან განსხვავებით საცხოვრებლად თბილ ზღვებს ამჯობინებენ. ზოოპლანქტონს მიეკუთვნება ერთუჯრედიანი, კირქვის სკელეტიანი პლანქტონური ფორამინიფერები – ასევე თბილი წყლის მოყვარული, და

რადიოლარიები – კაჟის სკელეტიანი, ერთუჯრედიანი, ძირითადად ეკვატორულ ზღვებში მცხოვრები ცხოველები. ზოოპლანქტონს წარმოადგენს აგრეთვე ძალზე პოპულარული მედუზა.

პლანქტონურ ორგანიზმებს მიეკუთვნება აგრეთვე ე.წ. ნანოპლანქტონი (ბერძნ. «Nanos» – ჯუჯა), რომელიც უმთავრესად უმდაბლესი წყალმცენარეებით არის წარმოდგენილი. იშვიათად მათთან ერთად ერთუჯრედიანი ცხოველებიც გვხვდება. ნანოპლანქტონი მიკროსკოპული ზომის ორგანიზმებზე მიგვანიშნებს, რომელთა სხეული მიკრონებსა და მილიმიკრონებში იზომება.

ზღვებსა და ოკეანეებში მცხოვრები ორგანიზმები ცხოვრების პირობებისადმი განსხვავებული შეგუებადობით ხასიათდებიან. ცხოვრების პირობებში იგულისხმება როგორც აბიოტური (ფიზიკურ-გეოგრაფიული), ისე ბიოლოგიური (სხვა ორგანიზმები) ფაქტორი (გარემო). აბიოტური ფაქტორებიდან აღსანიშნავია ტემპერატურა, მარილიანობა, სიღრმე, გაზური რეჟიმი, გრუნტის ხასიათი, ფსკერის მორფოლოგია და სხვა. ტემპერატურის, მარილიანობის და სიღრმის ფაქტორებთან დაკავშირებით გამოიყოფა ზღვიური ორგანიზმების ორი ჯგუფი, რომელთაგან ერთნი ადვილად იტანენ ამ ფაქტორთა დიდ დიაპაზონში ცვალებადობას და, შესაბამისად, ევრითერმული (ბერძნ. «ეურუს» – ფართო, «თერმოს» – სითბო), ევრიჰალური (ბერძნ. «ჰალოს» – მლაშე, მარილიანი) და ევრიბათური (ბერძნ. «ბათოს» – სიღრმე) ორგანიზმები ეწოდება. ხოლო იმ ორგანიზმებს, რომლებიც ვერ იტანენ ხსენებულ ფაქტორთა მნიშვნელოვან ცვალებადობას, სტენოთერმული, სტენოჰალური და სტენობათური (ბერძნ. «სტენოს» – ვიწრო) ჰქვია. თუ განვაზოგადებთ ზემოთ ნათქვამს, შეიძლება დავსძინოთ, რომ ცხოვრების პირობების დიდ დიაპაზონში ცვალებადობის ამტან (მოყვარულ) ორგანიზმებს ევრიბიონტური, ხოლო ამდაგვარის ვერამტანთ სტენობიონტური (ბერძნ. «ბიოს», «ბიონტოს» – სიცოცხლე) შეგვიძლია ვუწოდოთ. გეოგრაფიულ განედებზე მდებარეობასთან დაკავშირებით თანამედროვე ზღვებსა და ოკეანეებში გამოყოფილია ტროპიკული, სუბტროპიკული, ბორეალური, ნოტალური ანუ ანტიბორეალური და არქტიკული (ანტარქტიკული) აუზები (ბერძნ. «ტროპიკოს» – მობრუნების წრე; ლათ. «სუბ» – «დაქვემდებარებული»). «ბორეას» – ასე უწოდებენ ჩრდილოეთის ცივ ქარსა და მის ღმერთს ბერძნულ მითოლოგიაში, ამიტომ ბორეალური ზოგადად ჩრდილოურს, ჩრდილო ნახევარსფეროში არსებულს ნიშნავს; ნოტალური, იგივე ანტიბორეალური სამხრეთ ნახევარსფეროში არსებულს გულისხმობს). ტროპიკული და სუბტროპიკული აუზები ზოგადად თბილი წყლის, ხოლო ბორეალურ-ნოტალური და არქტიკულ-ანტარქტიკული – ცივი წყლის აუზებად ითვლება. აქედან გამომდინარე, ტროპიკულ-სუბტროპიკულ ზღვებსა და ოკეანეებში მცხოვრები ორგანიზმები სითბოს მოყვარულ, ხოლო ბორეალურ (ნოტალურ) და არქტიკულ (ანტარქტიკულ) აუზებში ბინადარნი – სიცივის მოყვარულ ორგანიზმებად უნდა მივიჩნიოთ, თუმცა ყოვე ლთვის უნდა გვახსოვდეს, რომ ზემოთ დასახელებულ ორი

ტიპის აუზებს შორის ყოველთვის მოიძებნება გარდამავალი ტიპიც.

ორგანიზმთა ცხოვრების პირობები ხმელეთზე ხმელეთის ორგანიზმთა ცხოვრების პირობები ზღვიურ ორგანიზმებთან შედარებით უფრო მრავალფეროვანია. ორგანიზმთა სხვადასხვა ჯგუფებს ვხვდებით როგორც საკუთრივ ხმელეთზე, ისე ზედაპირზე არსებულ წყალსატევებში (მდინარეებში, ტბებში, ჭაობებში).

ხმელეთის ფაუნისა და ფლორის განაწილებაში წამყვანი როლი ისევ და ისევ აბიოტურ და ბიოტურ ფაქტორებს ეკუთვნის. აბიოტური ფაქტორებიდან მთავარია: კლიმატი, ნიადაგები, წნევა, ბუნებრივი ბარიერების (მთათა სისტემები, დიდი მდინარეები, ტბები, უდაბნოები; დაბოლოს ყველაზე მნიშვნელოვანი – ოკეანეები და ზღვები) არსებობა-არარსებობა. რაც შეეხება ბიოტურ ფაქტორს, აქ პირველ რიგში, ისევე როგორც ზღვიური ორგანიზმების შემთხვევაში, ცალკეულ სახეობათა (ან უფრო მაღალი რანგის ტაქსონთა – გვარი, ოჯახი და ა.შ.) შორის კონკურენცია უნდა დავასახელოთ.

როგორც ზღვიური, ისე ხმელეთის ორგანიზმების გეოგრაფიული გავრცელება გარკვეული არეალით იფარგლება. ეს არეალი შეიძლება ძალიან დიდი (ფართო) იყოს, ან, პირიქით, პატარა (ვიწრო). მცენარეებსა და ცხოველებს  (უპირველესად სახეობებსა და გვარებს), რომელთაც დიდი არეალები უკავიათ, კოსმოპოლიტებს უწოდებენ. მათგან განსხვავებით მცირე (ვიწრო) არეალებში მცხოვრებთ ენდემური ორგანიზმები ჰქვია. მაგალითად, თანამედროვე ადამიანი Homo Sapoems უდავოდ კოსმოპოლიტური სახეობაა, რადგანაც ის დედამიწის ყველა კუთხეში (ყველა კონტინენტზე) ცხოვრობს. ამის საპირისპიროდ, უდავოდ ენდემური იყო 1 700 000 წლის წინ დმანისის მიდამოებში მცხოვრები ადამიანი – Homo Georgicus. თუ დღეს ვიწრო არეალში მცხოვრები ტაქსონი ერთ დროს არსებული კოსმოპოლიტური ტაქსონის ნარჩენია, მაშინ მას არა ენდემური, არამედ რელიქტური (ლათ. «რელიკტუს» – ნარჩენი) ჰქვია.

ორგანიზმთა ამგვარი დანაწილება წარმოადგენს მსოფლიო ოკეანის და ხმელეთის ბიოგეოგრაფიული დარაიონების საფუძველს. ამდენად, ბიოგეოგრაფია არის მეცნიერება ორგანიზმთა გეოგრაფიული გავრცელების კანონზომიერებათა შესახებ.

მაგრამ, ჩვენ ხომ პალეონტოლოგიაზე ვსაუბრობთ. ამდენად, გვაინტერესებს არა თანამედროვე ორგანიზმთა, არამედ გეოლოგიურ წარსულში (ხანაში) არსებული ბიოსის (ბერძნ. «ბიოს» – სოცოცხლე) ეკოლოგიური პირობებისა და გეოგრაფიული განსახლების კანონზომიერებათა ცოდნა.

პალეონტოლოგიური მეცნიერების ამ უაღრესად საინტერესო საკითხებს შევეხებით პალეოეკოლოგიასა და პალეობიოგეოგრაფიაზე საუბრის დროს.

ორგანული სამყაროს სისტემატიკა პალეონტოლოგიის მიმართულებების გაცნობა დავიწყოთ ორგანული სამყაროს აღწერით, რომელიც ლექციების კურსის დიდ ნაწილს მოიცავს. ეს სავსებით ბუნებრივია, რადგან მხოლოდ სისტემატიკურ-აღწერითი ნაწილის საფუძვლიანი ცოდნა ქმნის პალეონტოლოგიის ყველა სხვა მიმართულების ცოდნის მყარ ფუნდამენტს.

აქვე უნდა დავსძინოთ, რომ ჩვენ მეტ-ნაკლებად სრულად გავეცნობით უხერხემლო ცხოველების პალეონტოლოგიას (უხერხემლოთა პალეოზოოლოგიას) და ძალიან ზოგადად – ხერხემლიანთა პალეოზოოლოგიასა და მცენარეთა პალეონტოლოგიას (პალეობოტანიკას). რაც შეეხება სხვა სამეფოებს (ბაქტერიები, ციანობიონტები, სოკოები), მათი როლი პალეონტოლოგიურ კვლევაში ცხოველებსა და მცენარეებთან შედარებით ნაკლებად მნიშვნელოვანია და, შესაბამისად, ნაკლებად იმსახურებს ჩვენს ყურადღებას.

 სამეფო Zoa (Animalia) – ცხოველები ძალიან მრავალფეროვანია ცხოველთა სამეფო – ერთუჯრედიან და მრავალუჯრედიან ორგანიზმთა ერთობლიობა, რომლებიც მზა ორგანული ნივთიერებებით იკვებებიან. ამდენად ისინი ჰეტეროტროფებს (ბერძნ. «ჰეტეროს» – სხვა, «ტროფე» – საკვები) მიეკუთვნებიან, განსხვავებით მცენარეებისაგან, რომლებიც ავტოტროფებს (ბერძნ. «ავტო» – თვითონ)

წარმოადგენენ და საკვებს ფოტოსინთეზის მეშვეობით მოიპოვებენ (ფოტოსინთეზი – «ფოტოს» – სინათლე + სინთეზი – სინათლის მეშვეობით მცენარე ჰაერიდან ითვისებს CO2-ს, რომლის სინთეზი მცენარის ფოთოლში არსებულ წყალთან იძლევა საკვებად ვარგის ორგანულ ნაერთებს და თავისუფალ ჟანგბადს). ცხოველებისათვის დამახასიათებელია აგრეთვე მოძრაობის უნარი და სხეულის რთული ორგანიზაცია – უჯრედი? ქსოვილები? ორგანოები? ფუნქციონალური სისტემები (ნერვული, კუნთოვანი, სასქესო და სხვა)?ორგანიზმი. ცხოველები ფართო საცხოვრებელი არეალით გამოირჩევიან. მათ დაპყრობილი აქვთ ზღვა და ხმელეთი, ნიადაგი და ჰაერიც კი.

პირველი ცხოველები ერთუჯრედიანების სახით გაჩნდნენ დაახლოებით 1500 მილიონი წლის წინ, გვიანპროტეროზოულ ხანაში. მოგვიანებით, ვენდურის დასაწყისში 680 მილიონი წლის წინ მათ მრავალუჯრედიანები შეუერთდნენ.

ცხოველთა სამეფო ორ ქვესამეფოდ იყოფა: Protozoa (ერთუჯრედიანები) და Metazoa (მრავალუჯრედიანები). ორივე ქვესამეფოში ცალკეული ტიპებია გამოყოფილი. პროტოზოებში ხუთი ტიპია ცნობილი: Sarcodina (სარკოდინები), Infusoria (წამწამიანები, ინფუზორიები), Mastigophora (შოლტოსნები), Sporozoa (სპოროზოები) და Acantharia (აკანთარიები). რაც შეეხება მრავალუჯრედიანებს, იქ ტიპების რაოდენობა ერთუჯრედიანებთან შედარებით გაცილებით მეტია: Spongia (ღრუბლები), Archaeocytha (არქეოციათები), Coelenterata (ღრუნაწლავიანები), Vermes (ჭიები), Bryozoa (ხავსცხოველები), Mollusca (მოლუსკები), Arthropoda (ფეხსახსრიანები), Brachiopoda (მხარფეხიანები), Echinodermata (კანეკლიანები), Hemichordata (ნახევრად ქორდიანები), Chordata (ქორდიანები).

ქვესამეფო Protozoa (ერთუჯრედიანები) (? – Q) ქართული სახელწოდებიდან გამომდინარე, ამ ქვესამეფოში გაერთიანებულია ცხოველები, რომელთა სხეული ერთი უჯრედისაგან შედგება. შესაბამისად, ერთუჯრედიანებისათვის დამახასიათებელია ამ ერთადერთი უჯრედის მიერ ყველა სასიცოცხლო ფუნქციის შესრულება (კვება, სუნთქვა, მოძრაობა, გამრავლება და ა.შ.).

ერთუჯრედიანები ცხოველთა შორის ყველაზე მცირე ზომის ორგანიზმებია. მათი ზომა 10 მილიმიკრონიდან იწყება და უმეტესად მიკრონებითა და მილიმეტრებით იზომება. თუმცა იშვიათად, მაგრამ მათ შორის ვხვდებით «გიგანტურ» ფორმებსაც, რომელთა ზომა 15 სანტიმეტრამდეც კი აღწევს. ერთუჯრედიანებს შორის ავტოტროფებსაც ვხვდებით და ჰეტეროტროფებსაც.

მათი გამრავლება ძირითადად სქესობრივი გზით ხდება, იშვიათად – სქესობრივისა და არასქესობრივის მორიგეობით. პროტოზოების გადაადგილება ხდება ფსევდოპოდიებით (ცრუფეხებით), შოლტებით, წამწამებით. ისინი ცხოვრობენ მტკნარ წყლებში, ზღვებსა და ოკეანეებში (როგორც ფსკერზე, ისე წყლის მასაში), ხმელეთზეც კი (ნიადაგში). ერთუჯრედიანების დიდი უმეტესობა იკეთებს კირქვის ან კაჟის სკელეტს. ამ მხრივ განსაკუთრებით სარკოდინები გამოირჩევიან. შესაბამისად ძალიან მაღალია სარკოდინების განამარხების პროცენტი, ხოლო აქედან

გამომდინარე – მათი პალეონტოლოგიური ღირებულებაც.

გეოლოგიური ასაკი – ერთუჯრედიანების ცხოვრების ისტორია შესაძლოა ვენდურში ან უფრო ადრეც კი დაიწყო. რეალურად კი, თუ ნამარხების მიხედვით ვიმსჯელებთ, კამბრიულიდან დღემდე (? – Q) მოდიან.

როგორც უკვე აღვნიშნე, პროტოზოების ხუთი ტიპიდან გეოლოგიურპალეონტოლოგიური თვალსაზრისით განსაკუთრებით საინტერესო სარკოდინებია.

ტიპი შარცოდინა – სარკოდინები, ? – Q (ბერძნ. «Sarcos» – ხორცი, სხეული) სარკოდინები ერთუჯრედიანებს შორის ყველაზე მარტივი აგებულებით გამოირჩევიან. მოძრაობენ ცრუფეხების მეშვეობით. ძირითადად ზღვაში მცხოვრები ორგანიზმებია, თუმცა იშვიათად მტკნარ აუზებშიც გვხვდებიან (მაგალითად, ამება); იკეთებენ კირქვის ან კაჟის სკელეტს, რის გამოც კარგად  ნამარხდებიან.

სარკოდინების გეოლოგიური ასაკი კამბრიულიდან დღემდეა. სარკოდინებში ოთხი კლასი გამოიყოფა: Foraminifera, Amoebina, Radiolaria, Heliozoa. მათგან განსაკუთრებით საინტერესოა ფორამინიფერები და რადიოლარიები.

კლასი Foraminifera – ფორამინიფერები (? – Q) ფორამინიფერები ძირითადად ზღვაში მცხოვრები ბენთოსური ან პლანქტონური ორგანიზმებია. მათი ნიჟარა ერთ ან მრავალკამერიანია. კამერის ნასვრეტებიდან ფსევდოპოდიებია (ცრუფეხები) გამოყოფილი, რომლებიც გამოიყენება მოძრაობისათვის, საკვების მოსაპოვებლად, სუნთქვისათვის და სხვ. ყველა ფორამინიფერა ნიჟარიანია. ნიჟარა კირქვისაა, სხვადასხვა ზომის (0,02 მმ-დან 15 სმ-მდე).

ფორამინიფერების კლასში 14 რიგია გამოყოფილი, რომელთაგან მხოლოდ ხუთს შევეხებით – Textulariida, Lagenida, Fusulinida, Globigerinida, Nummulitida. რიგი Textulariida (ტექსტულარიიდები) – D-Q – ზღვიური ფორმებია, რომლებიც სხვადასხვა სიღრმეზე გვხვდებიან, თუმცა მათთვის ყველაზე მოსაღები სუბლიტორალური ზონაა. მიეკუთვნებიან მოძრავ ბენთოსს; გვხვდებიან დევონურიდან დღემდე (წარმომადგენლები: Textularia – C – Q, Bigenirina – I – Q). რიგი Lagenida (ლაგენიდები), S-Q – ერთ ან მრავალკამერიანი ფორმებია, ძირითადად ზღვიური, თუმცა ვხვდებით განმარილიანებულ და მტკნარ აუზებშიც კი. ევრიჰალური ფორმებია; სუბლიტორალური ან ბათიალური ზონებისათვის დამახასიათებელი მოძრავი (იშვიათად მიმაგრებული) ბენთოსი (გვარები: Lagena – I – Q, ერთკამერიანი ფორმა; Nodosaria – P – Q).

რიგი Fusulinida (ფუზულინიდები), C – P – ფორამინიფერების ფაქტობრივად ერთადერთი გადაშენებული რიგია. მათი გეოლოგიური ასაკი მხოლოდ კარბონულ და პერმულ პერიოდებს მოიცავს. ფუზულინიდების ნიჟარა სფეროსებური ან, უმეტესად, ხორბლის მარცვლის ფორმისაა (სურ. 3); ზომითაც ხორბლის მარცვლის ოდენაა.

ფუზულინიდები ეწეოდნენ ბენთოსურ, იშვიათად პლანქტონურ ცხოვრებას. განსაკუთრებით კარგად გრძნობდნენ თავს ტროპიკული და სუბტროპიკული ზღვების სუბლიტორალურ ზონაში. კირქვის სკელეტის მქონე ფუზულინიდების აყვავება-განვითარებას გვიანპალეოზოურ ეპოქაში მიაწერენ ორგანოგენული კირქვების მძლავრი წყებების გაჩენას (გვარები: Fusulina – C2-3, Sehwagerina – P1).

რიგი Globigerinida (Globigerinide-ბი), I – Q – სფერული ფორმის ნიჟარის მქონე ფორმებია, რაზეც სახელწოდებაც მიუთითებს. ნიჟარა კირქვისაა. გლობიგერინიდები პლანქტონური ფორმებია. ისინი გვხვდებიან ზღვიურ აკვატორიებში, ოღონდ მხოლოდ და მხოლოდ 4 000 მეტრ სიღრმემდე. საქმე იმაშია, რომ ზღვის უფრო ღრმა ნაწილებში მოხვედრისას გლობიგერინიდების (ან კირქვის სკელეტის მქონე ნებისმიერი ორგანიზმის) ნიჟარა მაღალი წნევის გავლენით ზღვის წყალში იხსნება. ამიტომ ზღვიური აკვატორიის 4 000 მეტრზე უფრო ღრმა ზონებში კირქვიანის ნაცვლად კაჟის სკელეტის (ნიჟარის) მქონე ორგანიზმები გვხვდება. ფუზულინიდების მსგავსად, გლობიგერინიდებიც ქმნიან კირქვის დიდ დაგროვებებს, რომლებიც გლობიგერინიდებიანი კირქვების სახელითაა ცნობილი.

(გვარები: Globigerina – ? – Q, Orbulina – N – Q. სურ. 3). გლობიგერინიდები იურულიდან დღემდე გვხვდებიან. რიგი Nummulitida (ნუმულიტიდები), K2 – Q.

შეიძლება ითქვას, რომ ნუმულიტიდები ერთუჯრედიან ცხოველებს შორის გეოლოგიურ-პალეონტოლოგიური თვალსაზრისით ყველაზე მნიშვნელოვანი ჯგუფია. ისინი იმდენად დამახასიათებელია პალეოგენისათვის, რომ ამ პერიოდს ერთ დროს «ნუმულიტების ეპოქადაც» კი მოიხსენიებდნენ.

ნუმულიტიდები დისკოსებური ან მონეტის მსგავსი ფორმებია (ლათ. «Numulos» – მონეტა). ცხოველის ნიჟარა საკმაოდ რთული აგებულების ერთ სიბრტყეში სპირალურად დახვეულ მრავალკამერიან სტრუქტურას წარმოადგენს. ნუმულიტიდები ერთუჯრედიანი ცხოველების «გიგანტებს» მიეკუთვნება, რომელთა ზომები ერთეული მილიმეტრებიდან 10-15 სანტიმეტრამდეც კი აღწევს. ცხოვრების ნირით – მოძრავი ბენთოსია; ცხოვრობენ ტროპიკული და სუბტროპიკული ზღვების სუბლიტორალურ ზონაში. ბუნებაში საკმაოდ გავრცელებულია ნუმულიტებიანი კირქვები და მერგელები.

ნუმულიტიდები გვიანცარცულში გაჩნდნენ და მოვიდნენ დღემდე. მათი აყვავების ხანად პალეოგენური პერიოდი ითვლება. ცნობილი გვარებია: Nummulites (E), Discocyclina (E1-2) (სურ. 3).

ფორამინიფერების ცხოვრების ნირი და გეოლოგიური მნიშვნელობა თანამედროვე ფორამინიფერების უდიდესი ნაწილი ცხოვრობს ნორმულმარილიან ზღვიურ აუზებში, თუმცა ზოგი მათგანი მტკნარ და მიწისქვეშა წყლებშიც კი გვხვდება. ფორამინიფერების წარმომადგენლებს შეხვდებით ზღვის სხვადასხვა სიღრმეზე, ასევე სხვადასხვა გეოგრაფიულ განედზე, თუმცა ისინი დიდ მრავალფეროვნებას ტროპიკული ზღვებისა და სუბტროპიკული ზღვების სუბლიტორალურ ზონაში აღწევენ. ფორამინიფერების დიდი უმეტესობა მოძრავ ბენთოსს მიეკუთვნება, თუმცა ვხვდებით სურ. 3. ფორამინიფერები: ა – Fusulina (C2-3); ბ – რიგი Globigerinida: 1-4 – Globigerina (E-Q), 5 – Orbulina (N-Q); C – Nummulites (E) ფსკერზე მწოლიარე ან სუბსტრატზე მიმაგრებულ ფორმებსაც. ნაწილი მათგანი (მაგალითად, გლობიგერინიდები) პლანქტონურ ცხოვრებას ეწევა.

ფორამინიფერები ხშირად აგებენ ე.წ. ორგანოგენულ ქანებს – მერგელებსა და კირქვებს. ეს ქანები გამოიყენება, როგორც კარგი სამშენებლო მასალა. ნუმულიტებიანი კირქვებითაა აგებული, მაგალითად, ეგვიპტის ცნობილი პირამიდების დიდი უმეტესობა.

უაღრესად დიდი და მრავალმხრივია ფორამინიფერების გეოლოგიური მნიშვნელობა. მათ განსაკუთრებული წვლილი მიუძღვით ბიოსტრატიგრაფიაში, უპირველესად კარბონულ-პერმული და პალეოგენური პერიოდების ნალექების დათარიღებაში. ფორამინიფერების მეშვეობით ატარებენ პალეოგეოგრაფიულ, უფრო ზუსტად – პალეოზოოგეოგრაფიულ რეკონსტრუქციებს, გამოყოფენ პალეოკლიმატურ სარტყლებს, ბათიმეტრულ ზონებს და სხვა.

კლასი Radiolaria (რადიოლარიები), O – Q (ლათ. «Radiolus» – სხივი)

რადიოლარიებს, რომელთა სახელი სხივთან არის დაკავშირებული, ორი ძირითადი მახასიათებელი აქვთ – ეწევიან პლანქტონურ ცხოვრებას და იკეთებენ კაჟის (CO2) ნიჟარას. ისინი ატარებენ წვრილსა და გრძელ ფსევდოპოდიებს (ცრუფეხებს), რომლებიც სხივივით არის გაშლილი, სახელწოდებაც აქედან მოდის (სურ. 4). ფსევდოპოდიები ასრულებენ წყალში ტივტივის, საკვების მოპოვებისა და მისი გადამუშავების ფუნქციებს. რადიოლარიები, ძალიან მცირე ზომების გამო (რამდენიმე ათეული მილიმიკრონიდან მაქსიმუმ ერთ მილიმეტრამდე), მიკროფაუნას უნდა მივაკუთვნოთ. ცხოველთა სამეფოში რადიოლარიები ორი რიგით არის წარმოდგენილი: Spumellaria – O – Q (გვარი Heliodiscus – Q) და Nassellaria – T – Q (გვარი Calocyclas – Q) (სურ. 4).

როგორც აღვნიშნეთ, რადიოლარიები პლანქტონური ორგანიზმებია, რომლებიც ცხოვრობენ სხვადასხვა სიღრმეზე ზღვის ნერიტული ზონიდან დაწყებული აბისალურის (ულტრააბისალურის?) ჩათვლით. ამდენად, ისინი ევრიბათურ ორგანიზმებად უნდა მივიჩნიოთ, თუმცა მათში ვხვდებით სურ. 4. რადიოლარიები: ა – Heliodiscus (Q) B – Dictyomitra (K2) C – Calocyclas (Q) სტენობათურ ტაქსონებსაც, რომლებიც მხოლოდ ზღვის გარკვეულ სიღრმეებში ცხოვრობენ. ზემოთ უკვე აღინიშნა, რომ კირქვის ნიჟარის მქონე ფორამინიფერები 4000 მეტრზე უფრო ღრმა ზღვაში აღარ გვხვდება, სამაგიეროდ იქ ბევრია რადიოლარიები, რომელთა ნიჟარების დაგროვებითა და შეცემენტებით ზღვის ფსკერზე ჩნდება კაჟიანი ქანები – რადიოლარიტები, იაშმები, ოპოკები.

რადიოლარიები ორდოვიციულიდანაა ცნობილი, თუმცა მეცნიერები მათ კამბრიულში გაჩენას ვარაუდობენ. დღეს ისინი აყვავებას განიცდიან, რისი აშკარა მაჩვენებელიცაა ნამარხ სახეობებთან (1000) შედარებით რეცენტულ (თანამედროვე) სახეობათა გაცილებით დიდი რაოდენობა (7000). ნამარხი რადიოლარიების ინტენსიური შესწავლა სამიოდე ათეული წლის წინ დაიწყო. დღეისათვის უკვე დადგენილია მათი დიდი ბიოსტრატიგრაფიული მნიშვნელობა პალეოზოური, პალეოგენური და მეოთხეული ნალექებისათვის. ქვესამეფო Metazoa (მრავალუჯრედიანები)

ტიპი Spongia – ღრუბლები, ? – Q ღრუბლები ყველაზე დაბალი განვითარების მრავალუჯრედიანი ორგანიზმებია, რომლებიც ზღვაში მცხოვრებ ბენთოსურ ფაუნას მიეკუთვნებიან. ვხვდებით როგორც ცალედ, ისე კოლონიურ ფორმებს, ზომით რამდენიმე მილიმეტრიდან 1,5 მეტრამდე; ცხოვრობენ ძირითადად ნორმულმარილიან ზღვებში, თუმცა გვხვდებიან განმარილიანებულ ან მტკნარ აუზებშიც; მიმაგრებული ან ფსკერზე მწოლიარე ფორმებია.

ღრუბლები ფილტრატორები არიან, ე.ი. საკვებს მოიპოვებენ წყლის ნაკადის გაფილტვრით. საკვებით დატვირთული წყალი შედის პორებში, რომლებიც  ცხოველის სხეულზე უამრავია (მრავალპორიანობის გამო ღრუბლებს მეორე სახელიც აქვთ – Pორიფერა). სხეულის შიგნით საკვებით დატვირთული წყალი ხვდება ცენტრალურ სიღრუეში, სადაც საკვების ათვისება ხდება. გადამუშავებული წყალი გამოდის როგორც მთავარი, საკმაოდ დიდი ზომის ნახვრეტიდან (ე.წ. ოსკულუმი), ისე გამავალი პორებიდან. წყლის ნაკადი მოძრაობს შოლტისმაგვარი წარმონაქმნების მეშვეობით. ღრუბლების მინერალური სკელეტი არ არის ერთიანი. ის ცალედი, ნემსისმაგვარი ფორმებით არის წარმოდგენილი. შედგენილობით კირქვის (CaCO3) ან კაჟისაა (SiO2). ღრუბლების სკელეტურ წარმონაქმნებს სპიკულები ჰქვია. სპიკულების ფორმა განისაზღვრება როგორც სხივების, ისე ღერძების რაოდენობით. სხივების რაოდენობის მიხედვით არჩევენ ორსხივიან (ერთღერძიან), ოთხსხივიან (ორ და ოთხღერძიან), სამ, ხუთ, ექვსსხივიან და ა.შ. სპიკულებს. სპიკულების ზომები მილიმეტრის მეათედებიდან რამდენიმე სანტიმეტრამდე მერყეობს. უმეტეს შემთხვევაში სპიკულები ცალ-ცალკეა ღრუბლის რბილ სხეულში გაბნეული, თუმცაზოგჯერ ერთიანდებიან და ჩონჩხის, უფრო ზუსტად – კარკასისმაგვარ სტრუქტურებს ქმნიან.

ღრუბლებში ორი კლასი გამოიყოფა – კაჟიანი ღრუბლები (Silicispongia) და კირქვიანი ღრუბლები (Calcispongia). ამ ორი კლასიდან ფორმათა მრავალფეროვნებითა და რაოდენობრივადაც კაჟიანი ღრუბლები გამოირჩევიან. მათი ნამარხი წარმომადგენლებიდან კარგადაა ცნობილი გვარები Ventriculites და Coeloptychium, რომლებიც გვიანცარცულ ეპოქაში არსებობდნენ (სურ. 5). თანამედროვე ღრუბლები უპირატესად ნორმულმარილიანი ზღვების  ბინადართ წარმოადგენენ და განსაკუთრებით კომფორტულად თავს ტროპიკულ სარტყელში გრძნობენ. გვხვდებიან ყველა სიღრმეზე ლიტორალური ზონიდან ულტრააბისალურამდე (11000 მეტრამდე!), თუმცა დიდ სიღრმეებზე სილიცისპონგიების წარმომადგენლები გვხვდება მხოლოდ. პალეოზოურ ერაში ღრუბლები მხოლოდ თხელ (მარჩხ) ზღვებში ცხოვრობდნენ. მათ მიერ დიდი სიღრმეების ათვისება მეზოზოურიდან იწყება (სხვათა შორის ამგვარი ქმედება უხერხემლოთა სხვა ტიპებისთვისაც არის დამახასიათებელი!). როგორც ითქვა, ღრუბლები ძირითადად ბენთოსური ორგანიზმებია, რომელთა დიდი უმეტესობა მიმაგრებულ ბენთოსს მიეკუთვნება. შედარებით მცირეა ფსკერზე მწოლიარე ფორმები და კიდევ უფრო მცირე – სუბსტრატის მბურღავები.

ღრუბლები შესანიშნავი ბიოფილტრატორები არიან. მაგალითად,  ცილინდრული ფორმის 7 სანტიმეტრიანი სიგრძის ღრუბელს (განივკვეთით 1 სმ) დღე-ღამეში 22,5 ლიტრი წყლის გაფილტვრა შეუძლია ცხოველის სხეულში შემავალი 81000 და სხეულიდან გამავალი 5200 პორების მეშვეობით (გავიხსენოთ კიდევ ერთხელ სპონგიების მეორე სახელწოდება – Porifera). წყლის ნაკადი ღრუბლიდან 25-50 სანტიმეტრზე გამოიტყორცნება. ღრუბლები ქანმშენი (ქანშემქმნელი) ორგანიზმებია. ამ მხრივ აღსანიშნავია კაჟიანი ღრუბლები, რომელთა სპიკულების გროვა საბოლოო ჯამში ორგანოგენულ ქანებს – სპონგოლითებს ქმნის.

ნამარხი ღრუბლები კამბრიულიდანაა ცნობილი და ფაქტობრივად მთელ ფანეროზოულში გვხვდება. ზოგი პალეონტოლოგის ვარაუდით, ღრუბლები თითქოს რიფეულსა და ვენდურშიც არსებობდნენ.

ტიპი Archaeocythaა – არქეოციათები, ? არქეოციათები ცხოველთა სამეფოს ერთადერთი ტიპია, რომელიც მთლიანად გადაშენებულია. ისიც უნდა აღინიშნოს, რომ ისინი არსებობდნენ მხოლოდ კამბრიული პერიოდის განმავლობაში (570-500 მილიონი წლის წინ). არქეოციათები ცალედი ან კოლონიური ზღვიური ცხოველები იყვნენ; მიეკუთვნებოდნენ მიმაგრებულ ბენთოსს. არქეოციათის კირქვის სკელეტი, რომელიც ერთ ან ორკედლიანია, მოგვაგონებს ბოკალს ან ყანწს, მხოლოდ იმ განსხვავებით, რომ სკელეტი მთლიანად დაფარულია სხვადასხვა ზომის ნასვრეტებით (სურ. 5 ც). საერთო ფორმით არქეოციათები ძალიან გვანან ღრუბლებს, რის გამოც პალეონტოლოგები მათ ამ უკანასკნელთა მემკვიდრეებად მიიჩნევდნენ. «ბოკალის» სიმაღლე 0,5-40 სანტიმეტრს შეადგენს. სკელეტის შიგნით ხშირად ვხვდებით ვერტიკალურ ან ჰორიზონტალურ ტიხრებს, რომლებიც, მსგავსად კედლებისა, დასვრეტილია. არქეოციათებში ორი კლასი გამოიყოფა: Regulares (?1-2) და Irregulares (?1-2, 3?). რეგულარებს მიეკუთვნება გვარები: Aldanocyathus – ?1 და Archaeolynthus – ?1, ხოლო Irregular-ებს – Archaeocyathus – ?1.

არქეოციათები ტიპური სესილური (მიმაგრებული) ბენთოსური ორგანიზმები იყვნენ. არცთუ იშვიათად სკელეტის ბოლოზე ჰქონდათ წანაზარდები სუბსტრატზე მისამაგრებლად. კოლონიური ფორმები (ალბათ ცალედ ფორმებთან ერთად) რიფის მშენებლებიც იყვნენ – შესაძლოა ერთ-ერთი პირველი რიფის მშენებელი ორგანიზმებიც, თუმცა მათთან ერთად თითქმის ყოველთვის ციანობიონტებიც გვხვდება.

სურ. 5. სპონგიები: ა – Coeloptychium (K2) (A – გვერდხედი, B – ზედხედი, C – ქვედხედი, D – სკელეტი) ბ –Ventriculites (K2), C – არქეოციათი (?)

არქეოციათების მასიური ნაგებობები ხელს უწყობდა ორგანოგენული კირქვების წარმოშობას, რომელთა მეტამორფიზმის შედეგად მარმარილოს წარმოქმნა ხდებოდა.

არქეოციათები კამბრიულის დასაწყისში (570 მილიონი წლის წინ) გაჩნდნენ. მათი აყვავების ხანა ადრეკამბრიულს ემთხვევა. ადრეკამბრიულის მიწურულს გადაშენდნენ ერთკედლიანი არქეოციათები. რაც შეეხება ორკედლიანებს, ისინი შუაკამბრიულშიც იყვნენ და, სავარაუდოდ, ფინალურ (გვიან) კამბრიულშიც.

უნდა ითქვას, რომ ძალიან დიდია არქეოციათების ბიოსტრატიგრაფიული ღირებულება ადრე კამბრიულისათვის. ამავე დროისათვის ისინი მნიშვნელოვან

როლს თამაშობენ პალეოგეოგრაფიული სურათის (ხმელეთიზღვა) აღდგენაში.

ტიპი Coelenterata – ღრუნაწლავიანები, V – Q (ლათ. «ცელომ» – სიღრუე; «ენტერონ» – ნაწლავი) ცელენტერატები ანუ ღრუნაწლავიანები აერთიანებს უმეტესად ზღვაში, იშვიათად კი მტკნარ წყალში მცხოვრებ რადიალური სიმეტრიის მქონე ორგანიზმებს, რომელთა სხეული ორი ჩანასახოვანი ფენის – ექტოდერმისა და ენდოდერმისაგან იქმნება. ენდოდერმით შემოსაზღვრულია ცენტრალური სიღრუე, სადაც საჭმლის მონელება ხდება. ცენტრალური სიღრუე გარე სამყაროს პირის ნასვრეტით უკავშირდება. ღრუნაწლავიანები ერთი შეხედვით ძალიან ჰგვანან ღრუბლებს, თუმცა ეს მსგავსება აშკარად ზედაპირულია, უფრო ზუსტად – გარეგნული. ღრუნაწლავიანების სხეულში არსებული ერთადერთი ნასვრეტი (პირის

ნასვრეტი) ემსახურება როგორც წყლის გარედან მიღებას, ისე უკვე გადამუშავებული წყლის უკან (გარეთ) გამოდევნას. ღრუბლების შემთხვევაში კი ცხოველი წყალს მხოლოდ ე.წ. შემავალი პორების მეშვეობით ითვისებს, ხოლო პირის ნასვრეტი ერთადერთ – წყლის გარეთ გამყვან ფუნქციას ასრულებს. გარედან წყლის მისაღებად ღრუბლებს, როგორც ცნობილია, უამრავი პორი გააჩნიათ, მაშინ, როცა ღრუნაწლავიანები, თითო-ოროლა გამონაკლისის გარდა, ერთიანი მყარი სკელეტით ხასიათდებიან. ცელენტერატების ტიპში ორი ქვეტიპია გაერთიანებული: ჩნიდარია (კნიდარიები) და ჩტენოპჰორა (კტენოფორები). აქვე უნდა შევნიშნოთ, რომ ზოგიერთ

მეცნიერს ხსენებული ქვეტიპები ტიპის რანგში აქვთ აყვანილი და გაერთიანებული ზეტიპში ღადიატა.

ხსენებული ორი ქვეტიპიდან კტენოფორები მყარ სკელეტს არ იკეთებენ, შესაბამისად პრაქტიკულად ვერ ნამარხდებიან და, ამდენად, პალეონტოლოგიური თვალსაზრისით ნაკლებად საინტერესონი არიან.

კნიდარიები, რომელთა შორის ვხვდებით საყოველთაოდ ცნობილ ორგანიზმებს – მედუზებსა და მარჯნებს, ცხოვრობენ უმეტესწილად ნორმულმარილიან ზღვებში, სხვადასხვა სიღრმეზე, სუბლიტორალური ზონიდან დაწყებული აბისალურის ჩათვლით, თუმცა ზოგიერთი მათგანი განმარილებული აუზის ან მტკნარი წყლის ბინადარიც არის (მაგალითად, ჰიდრა).

კნიდარიებს აქვთ ჰარპუნის მსგავსი სატყორცნი აპარატი, რომლის მეშვეობითაც ხდება მსხვერპლის დაჭერა, ხოლო აპარატიდან გამოყოფილი  სითხე იწვევს დაჭრილი მსხვერპლის სხეულის პარალიზებას. ამდენად, კნიდარიები აქტიური მტაცებლები არიან. კნიდარიების სხეული საკმაოდ მარტივი აგებულებისაა – ჩანასახის სტადიაზე არსებული ექტოდერმიდან მოზრდილ სტადიაზე გადასვლისას ცხოველს უჩნდება ეპიდერმალური ფენა, რომელიც შედგება კუნთოვანი, ნერვული,

სატყორცნი აპარატისა და სკელეტის წარმომქმნელი უჯრედებისაგან. ენდოდერმიდან იქმნება შიდა (გასტრალური) ფენა, რომელიც უმეტესად საჭმლის მომნელებელი უჯრედებითაა წარმოდგენილი. საჭმლის მომნელებელი ანუ გასტრალური სისტემა მთავრდება პირის ნასვრეტით, საიდანაც ხდება როგორც გარედან მიღებული საკვების მოწოდება გასტრალურ სიღრუეში («კუჭში») გადასამუშავებლად, ისე უკვე გადამუშავებული საკვების ნარჩენების უკან (გარეთ) გამოდევნება. ტიპის სახელწოდება – ღრუნაწლავიანები სწორედ გასტრალური სიღრუის არსებობიდან მოდის. კნიდარიებს ახასიათებთ ცხოვრების მეტად თავისებური ციკლი, რომლის მსგავსი სხვა ცხოველებში არ გვხვდება. ეს თავისებურება კი თაობათა მორიგეობასა და მათი ცხოვრების განსხვავებულ ნირში მჟღავნდება.

კნიდარიებში ორი თაობა ენაცვლება ერთმანეთს – პოლიპებისა და მედუზების. პოლიპები უმეტესად ზღვის ფსკერზე მიმაგრებული ბენთოსური კოლონიური ორგანიზმებია, თუმცა იშვიათი გამონაკლისის სახით ვხვდებით ცალედ (ჰიდრა) ან კოლონიურ (სიფონოფორები) პლანქტონურ ფორმებსაც. ზოგი პოლიპთაგანი მოარულ ბენთოსსაც მიეკუთვნება. მედუზები კი წყალში მცხოვრები პლანქტონური ორგანიზმებია. პოლიპები არასქესობრივი გზით – დაკვირტვით ან დაყოფით მრავლდება, რომლის შედეგადაც ვიღებთ ცალედ ან კოლონიურ ფორმებს. კოლონიური ფორმები კვლავ პოლიპებად რჩება, ხოლო ცალედი ფორმები მედუზებად ვითარდება. ზრდის პროცესში მედუზას სასქესო უჯრედები უვითარდება. უჯრედის სქესობრივი გზით განაყოფიერების შედეგად ჩნდება მატლი, რომელიც პლანქტონურ ცხოვრებას ეწევა. მატლის სტადია რამდენიმე საათიდან ერთ წლამდე შეიძლება გაგრძელდეს. გარკვეული დროის გავლის შემდეგ მატლი ზღვის ფსკერზე ეშვება, მიემაგრება სუბსტრატს და ამგვარად დასაბამს აძლევს პოლიპების ახალ თაობას. მედუზები გარეგნულად ქოლგას, სოკოს ან ზარს მოგვაგონებენ. უსკელეტო ორგანიზმებია, რომელთა სხეულის 80% წყალია. ნიჟარა ან ჩონჩხი არ გააჩნიათ. მედუზების ზომები რამდენიმე მილიმეტრიდან ორ მეტრამდე მერყეობს, ხოლო საცეცები სიგრძეში 30 მეტრამდეც კი აღწევს.

სწორედ იმის გამო, რომ მედუზები უსკელეტონი არიან, მათი განამარხების შანსი პრაქტიკულად ნულს უტოლდება (თუმცა ზოგჯერ პოულობენ მედუზების რბილი სხეულის შესანიშნავ ანაბეჭდებს). ამავე მიზეზით თითქმის ნულამდეა დასული მედუზების პალეონტოლოგიური და ბიოსტრატიგრაფიული მნიშვნელობა.

მედუზებისაგან განსხვავებით პოლიპების დიდი უმრავლესობა მინერალურ (კარბონატულ) სკელეტს იკეთებს, რის გამოც კარგად ნამარხდებიან. მარჯნის პოლიპებთან, ანუ მარჯნებთან დაკავშირებით ზემოთ ხსენებულ თვისებას (სკელეტის კეთება) ემატება ისიც, რომ ღრუნაწლავიანების ეს ჯგუფი გეოლოგიური დროის გარკვეულ მონაკვეთებში ევოლუციურ აღმასვლას განიცდიდა, რის გამოც სავსებით ბუნებრივად გვეჩვენება მათი დიდი როლი გეოლოგიური ასაკების დადგენასა და სხვადსხვა დროის პალეოგარემოს აღდგენაში.

ღრუნაწლავიანების გეოლოგიური ასაკი ვენდურიდან (680 მილიონი წლიდან) დღემდე დროის მონაკვეთს მოიცავს.

Coe;emterat-ებში ოთხი კლასი გამოიყოფა: Hydrozoa (ჰიდროიდული პოლიპები), O–Q; Hydroconozoa (ჰიდროკონოზოები), ? – K; Scyphozoa (სციფოიდური მედუზები), ? – Q; Anthozoa (მარჯნები), V – Q. ამ ოთხი კლასიდან გეოლოგიურ-პალეონტოლოგიური თვალსაზრისით უმნიშვნელოვანესი მარჯნის პოლიპები ანუ მარჯნებია, რომელთაც ცალკე შევეხებით.

კლასი Anthozoa (მარჯნები), V – Q (ბერძნ. «ანთოს» – ყვავილი; «ზოონ» – არსება) მარჯნების კლასში მხოლოდ ის ორგანიზმებია გაერთიანებული, რომლებიც მხოლოდ ერთ – პოლიპის სტადიას გადიან ინდივიდუალური განვითარების დროს, ანუ მათ არ ახასიათებთ მედუზისა და პოლიპის სტადიათა მონაცვლეობა. უმეტესწილად სკელეტის მქონე ორგანიზმებია, თუმცა ვხვდებით უსკელეტო ფორმებსაც (საუკეთესო მაგალითად აქტინია, იგივე ზღვის ანემონიც გამოდგება). რბილი სხეული მოთავსებულია კირქვის (კალციტის ან არაგონიტის) ჯავშანში – კორალიტში. მარჯნის პოლიპის ზედა ნაწილიდან ძირამდე გადის რბილი რადიალური ვერტიკალური ტიხრები, ე.წ. მეზენთერიები. სხეულის ქვედა ნაწილში მეზენთერიებს შორის განთავსებულია რბილი სხეულის დაბალი ნაოჭა წარმონაქმნები, რომლებიც, როგორც წესი, ეყრდნობიან ასევე დაბალ, ვერტიკალური ფორმის კირქვის წარმონაქმნებს – სეპტებს.

მარჯნის პოლიპების სკელეტი, როგორც აღვნიშნეთ, კარბონატულია, კალციტის ან არაგონიტის. მისი ფორმირება ეპიდერმალური ფენის მიერ ხდება და, ამდენად, წარმოშობით ექტოდერმალურია. მარჯნის პოლიპების სკელეტს კორალიტი ჰქვია. კორალიტის შიგნით არჩევენ ჰორიზონტალურ და ვერტიკალურ წარმონაქმნებს, რომელთაგან პირველთ ტაბულები ეწოდება. მეორეთა შორის გამოყოფენ კედლებს, სეპტებსა და სვეტს. ეს უკანასკნელი კორალიტის შუა ნაწილშია ამართული.

თანამედროვე ცალედი მარჯნის განივკვეთის ზომა 1,5 მეტრამდე აღწევს, ნამარხებში კი მხოლოდ 15 სანტიმეტრამდე. რაც შეეხება კოლონიურ ფორმებს, იქ ეს განივკვეთი შეუდარებლად უფრო მცირეა და უმეტესად 0,2-4 მილიმეტრის ფარგლებში მერყეობს, თუმცა იშვიათად 30 მილიმეტრამდეც ადის. თვით მარჯნის კოლონიები როგორც სიმაღლეში, ისე განივკვეთში სამ მეტრამდე აღწევენ.

ცხოვრების ნირის მიხედვით მარჯნები ტიპური ბენთოსური ორგანიზმებია, რომელთა დიდი უმეტესობა მიმაგრებულ ცხოვრებას ეწევა. ვხვდებით აგრეთვე ზღვის ფსკერზე თავისუფლად მდებარე, გრუნტში ჩაფლულ და ფსკერზე მშვიდად მოარულ (აქტინიები) ფორმებსაც კი. მარჯნები გავრცელებულია ნორმალური მარილიანობის მქონე ზღვიურ აუზებში (შედარებით იშვიათად გვხვდებიან განმარილიანებულ წყლებში) სუბლიტორალური ზონიდან აბისალურამდე, მაგრამ განსაკუთრებული მრავალფეროვნებით ისინი (როგორც თანამედროვე, ისე ნამარხები) წარმოდგენილია ტროპიკული და სუბტროპიკული სარტყლების სუბლიტორალურ ზონაში, სადაც ხშირად რიფების მშენებლებადაც გვევლინებიან.

ანთოზოების კლასი, რომელიც ვენდურიდან დღემდეა გავრცელებული, 700 მილიონწლიან ისტორიას ითვლის.

კლასი Anthozoa ოთხ ქვეკლასად იყოფა: Tabulatomorpha (ტაბულატომორფები), Tetracoralla (ოთხქიმიანი მარჯნები), Hexacoralla (ექვსქიმიანი მარჯნები), Octocoralla (რვაქიმიანი მარჯნები). ამ ოთხი ქვეკლასიდან ტაბულატომორფები და ოთხქიმიანი მარჯნები გადაშენებულია, ხოლო ექვსქიმიანი და რვაქიმიანი მარჯნები თანამედროვე ზღვებშიც გვხვდება.

კლასიფიკაციის საფუძვლად კი აღებულია: მარჯნების არსებობის ფორმა (ცალედი, კოლონიური), სკელეტის მინერალური შედგენილობა და ა.შ., მაგრამ კლასიფიკაციის დროს განსაკუთრებული აქცენტი სეპტების ხასიათზე კეთდება: მათი არსებობა-არარსებობა, წყობის ხასიათი (კანონზომიერი, არაკანონზომიერი), მათი რაოდენობა, სიმეტრია განლაგებაში. მარჯნების კლასიფიკაციისათვის სეპტების რაოდენობის მნიშვნელობაზე ქვეკლასების სახელებიც კი მიუთითებს – ოთხქიმიანი, ექვსქიმიანი მარჯნები, რვაქიმიანი მარჯნები.

გეოლოგიური თვალსაზრისით უაღრესად მნიშვნელოვანია  აბულატომორფები, ტეტრაკორალები, ჰექსაკორალები. შედარებით ნაკლები ღირებულება აქვთ ოქტოკორალებს.

ქვეკლასი Tabulatomorpha – ტაბულატომორფები, ? – N Tabulatomorf-ები, იგივე ტაბულატები მარჯნების ერთ-ერთი გადაშენებული ქვეკლასია, რომლის წარმომადგენლებიც კამბრიულიდან ნეოგენამდე არსებობდნენ, თუმცა ბოლო ორ ათეულზე ცოტა მეტი წლის წინ პალეოზოურის მიწურულში გადაშენებულად ითვლებოდნენ. ისიც უნდა ითქვას, რომ სწორედ პალეოზოური ერაა ტაბულატების აყვავების ხანა. ტაბულატები მხოლოდ კოლონიური ფორმებით არის წარმოდგენილი, რომელთა შორის ოთხ ჯგუფს გამოყოფენ: ბუჩქისებური, მასიური, დატოტვილი და ძეწკვისებური (სურ. 6, ა-ბ).

ყველა შემთხვევაში ნებისმიერი კოლონიის ფორმირება იწყება  პროტოკორალიტიდან (საწყისი ფორმიდან), რომლის დაყოფით ან კვირტით გამრავლებით ჩნდება სხვა კორალიტები. ამ უკანასკნელთა გამრავლებით შემდგომი თაობის წარმომადგენლები და ა.შ. საბოლოო ჯამში იქმნება ამა თუ იმ ფორმის კოლონია. კოლონიები მონო- ან პოლიმორფულია. ტაბულატების კორალიტებში არის სხვადასხვა ტიპის სეპტები, ჰორიზონტული ტიხრები ანუ ტაბულები (აქედან მოდის სახელწოდება «ტაბულატები»), იშვიათად – სვეტები. კორალიტის ზედა ნაწილში თავისებური ჩაღრმავებაა, რომელიც ქვევიდან ჰორიზონტული ტიხრით, ხოლო გვერდიდან კედლით არის შემოსაზღვრული. პოლიპის რბილი სხეული სწორედ ამ თავისებურ ჩაღრმავებაში იყო მოთავსებული. კორალიტის დიამეტრი უმეტეს შემთხვევაში 0,8-2,0 მილიმეტრის ფარგლებში მერყეობს, ხოლო კოლონიის განივკვეთი 1,5 მეტრია.

ტაბულატომორფების ცნობილი გვარები პალეოზოურ ერაში ცხოვრობდნენ: Chaetetes – D – P, Aulopora – O – P, Favosites – O3 – D2, Halysites – O2 – შ1 (სურ. 6, ა-ბ). ქვეკლასი Tetracoralla – ოთხქიმიანი მარჯნები, O – P (ბერძნ. «ტეტრა» – ოთხი, «კორალიონ» – მარჯანი) ტეტრაკორალები ცალედი და კოლონიური მარჯნების ჯგუფია, რომელიც მთელი პალეოზოურის განმავლობაში არსებობდა და ამ ერის დასასრულს, პერმულ პერიოდში გადაშენდა (სურ. 6, C). კოლონიებში ცალკეული კორალიტები პრიზმული, ცილინდრული ან სხვა ფორმის იყო. მსგავსი ფორმებით ხასიათდებოდნენ ცალედი ტეტრაკორალები, თუმცა მათში ფორმათა მეტი მრავალფეროვნება შეიმჩნევა (პრიზმულსა და ცილინდრულთან ერთად კონუსისებური, სამ- და ოთხწახნაგა პირამიდის და კიდევ სხვა). ცალედი ტეტრაკორალები სიმაღლეში 25 სანტიმეტრს, ხოლო განივკვეთში 3-6 სანტიმეტრს აღწევდნენ. რაც შეეხება კოლონიებს, მათი განზომილებები განივკვეთში 1,5 მეტრამდე, ხოლო სიმაღლეში 0,5 მეტრამდე აღწევდა.

ტეტრაკორალის ცენტრალურ სიღრუეში განთავსებული იყო სეპტები, ჰორიზონტული ტიხრები (ტაბულები), დისსეპიმენტები, სვეტი. მოზრდილ სტადიაზე ცხოველს მრავალრიცხოვანი სეპტა უჩნდებოდა, რომელთა რაოდენობრივი ზრდა კორალიტში არსებული ექვსი სექტორიდან მხოლოდ ოთხში ხდებოდა. სეპტების ოთხჯერადობის გამო გაჩნდა სახელწოდებაც – ტეტრაკორალა (ოთხქიმიანი). ტაბულატომორფების მსგავსად ტეტრაკორალებსაც აქვთ ჰორიზონტული ტიხრები (ტაბულები). კორალიტის ღერძულ ნაწილში არცთუ იშვიათად მარტივი ან რთული აგებულების სვეტი ჩნდება.

ცალედ ტეტრაკორალებს (ზოგჯერ კოლონიურებსაც) გარედან გადაკრული აქვთ კონცენტრული ნაოჭებიანი საფარი – ეპითეკა, რომელიც კორალიტის ზედა კიდემდე მიდის. ნაოჭებიანი ეპითეკის გამო ოთხქიმიან მარჯნებს რუგოზებსაც უწოდებენ (ლათ. «რუგოზუს» – ნაოჭებიანი, დანაოჭებული). ტეტრაკორალები ცხოვრობდნენ ტროპიკული და სუბტროპიკული ნორმულმარილიანი ზღვების სუბლიტორალურ ზონაში. არცთუ იშვიათად ისინი მონაწილეობდნენ მარჯნიანი კირქვებისა და რიფოგენული ქანების შენებაში.

ოთხქიმიან მარჯნებში საკმაოდ ბევრი ცნობილი გვარია გაერთიანებული: Caninia (C – P), Zaphrentis (S – C), Calceola (D2), Lonsdaleia (C – P), Lithostrotionella (C) და სხვა (სურ. 6, C).

ტეტრაკორალებს უდიდესი მნიშვნელობა აქვთ ორდოვიციულ-პერმული ნალექების ბიოსტრატიგრაფიაში. დიდ როლს თამაშობენ ისინი აგრეთვე ხსენებული დროის პალეოგეოგრაფიული გარემოს რეკონსტრუქციასა და პალეოზოოგეოგრაფიულ დარაიონებაში. საინტერესოა აღინიშნოს ისიც, რომ ტეტრაკორალების ეპითეკის ნაოჭებსა და ზრდის ხაზებზე დაკვირვებით მეცნიერთა მიერ გამოთვლილია პალეოზოური ერის დროინდელი წელიწადის შემადგენელ დღეთა რაოდენობა.

ქვეკლასი Hexacoralla – ექვსქიმიანი მარჯნები, თ – Q (ბერძნ. «ჰექსა» – ექვსი, «კორალიონ» – მარჯანი) ექვსქიმიან მარჯნებს ეს სახელი დაერქვათ იმის გამო, რომ პირის ნასვრეტის ირგვლივ განლაგებული მრავალრიცხოვანი საცეცების და გასტრალურ სიღრუვეში არსებული ასევე საკმაოდ დიდი რაოდენობის რადიალური ნაოჭების რიცხვი ექვსის ჯერადია. ეს ქვეკლასი წარმოდგენილია როგორც ნამარხი, ისე თანამედროვე ცალედი და კოლონიური ფორმებით.

ჰექსაკორალების დიდ უმეტესობას განვითარებული აქვს კირქვის (კალციტის და არაგონიტის) სკელეტი, თუმცა ვხვდებით უსკელეტო ფორმებსაც. უნდა აღინიშნოს, რომ სკელეტიან ჰექსაკორალებს – სკლერაქტინიებს აქვთ კარგად განვითარებული სეპტები, რომელთა რიცხვი აგრეთვე ექვსის ჯერადია. კოლონიები მასიური, მასიურ-დატოტვილი ან ბუჩქისებური ტიპისაა. რაც შეეხება ცალედ ჰექსაკორალებს, მათ აქვთ ლამბაქისებური, დისკოსმაგვარი, ცილინდრული, ნახევრად სფერული, სოკოსმაგვარი, კონუსისებური ფორმა. ისინი განივკვეთში 30 სანტიმეტრს, ხოლო სიმაღლეში 10 სანტიმეტრს აღწევენ. კოლონიების მაქსიმალური სიგანე 3 მეტრია, ხოლო სიმაღლე – 1 მეტრი. ცალკეული კორალიტის განივკვეთის ზომები კი 1-10 მილიმეტრში მერყეობს.

კორალიტის შიდა სიღრუე ამოვსებულია სეპტებით, ჰორიზონტული ტიხრებით (ტაბულებით), დისსეპიმენტებით (ბუშტისებური წარმონაქმნებით), სვეტებით. ცალედ კორალებს, როგორც წესი, გარე მხრიდან განვითარებული აქვთ ეპითეკა. ეპითეკა ზედა კიდემდე ვერ ადის იმის გამო, რომ ეს უკანასკნელი სეპტებს უკავია, რომლებზეც მარჯნის რბილი სხეულია «გადმოკიდებული». ამგვარად ჩნდება სეპტების კიდურა ზონა, რომელიც ეპითეკის თავზეა განთავსებული.

ამგვარად, ჰექსაკორალებისათვის განსაკუთრებით დამახასიათებელია ონტოგენეზის პროცესში ფირფიტისებური სეპტების ექვს და ექვსის ჯერად სექტორებში ფორმირება, რაც მათ ექვსსხივოსნურ სიმეტრიას განაპირობებს.

ამავე ნიშანს ემსახურება პირის ნასვრეტის ირგვლივ განლაგებული საცეცებისა და გასტრალურ სიღრუეში არსებული რადიალური ნაოჭების ექვსის ჯერადი ბუნება.

სურ. 6. მარჯნები: ტაბულატები – ა – Fავოსიტეს (O3 – D2);

ბ – Halysites (O2-S1); ტეტრაკორალები – C – Calceola (D2);

ჰექსაკორალები – დ – Montlivaultia (I-K); E – Cyclolites (I-E2)

ექვსქიმიან მარჯნებში რამდენიმე რიგი გამოიყოფა, რომელთაგან სკელეტს  კირქვის სკელეტს) მხოლოდ სკლერაქტინიები იკეთებენ.

რიგი Scleractinia, T – Q (ბერძნ. «სკლეროს» – მაგარი, ხისტი, «აკტინოს» – სხივი) – წარმოდგენილია ცალედი და კოლონიური ფორმებით, რომლებიც მხოლოდ და მხოლოდ ნორმულმარილიან ზღვებში ცხოვრობენ 6000 მეტრ სიღრმემდე. თუმცა განსაკუთრებული მრავალფეროვნებით ტროპიკული და სუბტროპიკული აკვატორიების სუბლიტორალურ ზონებში გამოირჩევიან. რიფისმშენებელი სკლერაქტინიებისათვის დამახასიათებელია სიმბიოზი (თანაცხოვრება) ერთუჯრედიან წყალმცენარეებთან – ზოოქსანტელებთან. საყოველთაოდ ცნობილია სკლერაქტინიებით ნაგები მარჯნის რიფები. არსებობის საწყის ეტაპზე, ტრიასულ პერიოდში სკლერაქტინიები აგებდნენ მცირე ფორმის რიფებს – ბიოგერმებს. უფრო მოგვიანებით კი, განსაკუთრებით გვიან იურულში, ადრე ცარცულში, გვიან პალეოგენურში და თანამედროვე ხანაში, ქმნიდნენ ნამდვილ რიფულ ზოლებს. თანამედროვე რიფისმშენებელი სკლერაქტინიები 90 მეტრზე უფრო ღრმად არ გვხვდება, თუმცა რიფების «არ მშენებელი» ცალედი და კოლონიური ფორმები აქტიურად იპყრობენ ზღვებისა და ოკეანეების ღრმა აკვატორიებს და 900-1300 მეტრ სიღრმეზეც კი «მარჯნის მდელოებს» ქმნიან. ფიქრობენ, რომ სკლერაქტინიები უნდა იყოს «შავი მხრჩოლავების გავრცელების ზოლშიც.

დიდია სკლერაქტინიების ბიოსტრატიგრაფიული, პალეოგეოგრაფიული და პალეოეკოლოგიური მნიშვნელობა მეზოზოური დროისათვის, განსაკუთრებით კი – იურული და ცარცული პერიოდებისათვის. ჰექსაკორალების ცნობილი წარმომადგენლებია – ცალედი ფორმებიდან: Montlivaultia (I – K), Cyclolites (I – E2); კოლონიურიდან: Thamnastrea (T2 – K), Orbicella (I – Q), Madrepora (E – Q და სხვ.) (სურ. 6, დ-ე). ქვეკლასი Octocoralla – რვაქიმიანი მარჯნები (ბერძნ. «ოქტო» – რვა, «კორალიონ» – მარჯანი) (V? O – შ, K – Q) რვაქიმიანი მარჯნების ცალედი ფორმები არ არის ცნობილი. ისინი მხოლოდ კოლონიების სახით არის წარმოდგენილი. თანამედროვე ზღვებსა და ოკეანეებში განსაკუთრებით გავრცელებულია წითელი, შავი და ცისფერი ოქტოკორალები. მარჯნების კოლონიები მასიურ-დატოტვილი ტიპისაა, პოლიმორფულია. პოლიმორფიზმი გამოიხატება არა მარტო მარჯნის კოლონიის ამგებ კორალიტთა განსხვავებულ მორფოლოგიაში, არამედ ასევე განსხვავებული ფუნქციის მქონე ინდივიდთა არსებობაშიც. მარჯნის პოლიპებს აქვთ რვა საცეცი, ასევე რვა მეზენთერია და ნაპრალისებური პირის ნასვრეტი. ეს უკანასკნელი ცხოველის რადიალურ სიმეტრიას ბილატერალურად (ორმხრივ სიმეტრიულად) აქცევს.

ოქტოკორალების სკელეტი უმეტესწილად კალციუმის კარბონატის ან კალციუმის ფოსფატისაა, იშვიათად ვხვდებით რქოვანას სახითაც. კარბონატული სკელეტი არ არის ერთიანი; ის მცირე ზომის, ერთმანეთისაგან განმხოლოებული სპიკულების სახით არის წარმოდგენილი. ზოგჯერ სპიკულები ერთიანდება და ქმნის კორალიტს, თუმცა სეპტებისა და ტაბულების გარეშე. გამონაკლისის სახით ვხვდებით გვარებს (მაგალითად, Heliopora), რომელთა კორალიტში სეპტებიც არის და ტაბულებიც. რქოვანით აგებული სკელეტი წვრილი მილაკების ერთობლიობას მოგვაგონებს.

ოქტოკორალები ბინადრობენ ნორმულმარილიან ზღვებში, სხვადასხვა სიღრმეზე, ოკეანურ ღრმულებშიც კი. მიეკუთვნებიან მიმაგრებულ ბენთოსს. ქანმაშენებს არ წარმოადგენენ, თუმცა ამ მხრივ რამდენიმე გვარია გამონაკლისი (მათ შორის ზემოთ ხსენებული Heliopora), რომლებიც მეზოზოური ბიოგერმებისა და თანამედროვე მარჯნის რიფების შენებაში მონაწილეობენ.

ძალიან პირობითად არის განსაზღვრული რვაქიმიანი  მარჯნების გეოლოგიური ასაკი. ნამდვილი ოქტოკორალები ცარცულიდან დღემდეა ცნობილი, თუმცა მათ გამოჩენას შორეულ ვენდურშიც კი გულისხმობენ. თითქოს არის ნიშნები მათი ორდოვიციულსა და სილურულში არსებობისა. ამგვარად, ოქტოკორალების გეოლოგიური ასაკი შეიძლება ასე განვსაზღვროთ – ვენდური?; ორდოვიციულ-სილურული; ცარცულიდან დღემდე. ოქტოკორალების გეოლოგიური მნიშვნელობა დიდი არ არის. თანამედროვე რვაქიმიანი მარჯნების ერთ-ერთი ცნობილი წარმომადგენელია გვარი თუბიპორა (სურ. 7).

სურ. 7. მარჯნები: ოქტოკორალები – Tubiopora(Q)

ზეტიპი Vermes – ჭიები ტიპი Annelida – რგოლოვანი ჭიები, V – Q (ლათ. «ანელუს» – რგოლი)

ანელიდები ანუ რგოლოვანი ჭიები გავრცელებულია მთელ დედამიწაზე – ხმელეთსა და წყალში. მათი დიდი მრავალფეროვნება განსაკუთრებით თვალში საცემია ტროპიკული სარტყლის ზღვებში, სადაც მათი სხეულის სიგრძე სამ მეტრსაც კი აღწევს. ანელიდების სხეული მოთავსებულია კუნთოვან «პარკში», რომელიც სეგმენტებადაა დაყოფილი. ამგვარად მთელი სხეული რგოლოვან იერს იღებს. ზოგჯერ რგოლების რაოდენობა რამდენიმე ასეულსაც კი უტოლდება. სხეულის თავსა და ბოლოში რამდენიმე სეგმენტის გაერთიანებით იქმნება თავისა და ანალური არეები. ანელიდებს განვითარებული აქვთ საჭმლის მომნელებელი, სასქესო, კუნთოვანი, ნერვული, სისხლის მიმოქცევის, გამოყოფის, სუნთქვის სისტემები. გრძნობათა ორგანოები წარმოდგენილია თვალებით, ყნოსვის ფოსოებით, წონასწორობის ორგანოებით და სხვა. საინტერესოა აღინიშნოს, რომ ორგანოები განაწილებული კი არ არის მთელ სხეულში, არამედ ერთად თავმოყრილია ცალკეულ რგოლებში. აქედან გამომდინარე, პირობითად ყველა ეს რგოლი შეიძლება დამოუკიდებელ ორგანულ სისტემად ჩაითვალოს.

ანელიდები საერთოდ უსკელეტო ორგანიზმებია, თუმცა წყალში მცხოვრები ზოგი მათგანი აგებს სხვადასხვა შედგენილობის (აგლუტინირებული, რქოვანი, ქიტინოვანი, კირქვის) გარეგან სკელეტს, რომელსაც სხვადასხვანაირად დახვეული მილის სახე აქვს (სურ. 8). ანელიდების ცნობილი გვარის – შერპულა-ს წარმომადგენლები თავისი კირქვის მილების მეშვეობით ქმნიან ბარდებს, რომლებიც შემდგომ კირქვებად გადაიქცევა. ამგვარ კირქვებს სერპულიტები ეწოდება.

ანელიდებს ცხოვრების ერთმანეთისაგან განსხვავებული ნირი ახასიათებთ – ზოგი ხოხავს ფსკერზე, ზოგი გრუნტში ეფლობა, ნაწილი მიმაგრებულია სუბსტრატზე, ზოგი ცურავს კიდეც.

ადვილი მისახვედრია, რომ სკელეტის არქონის გამო ჭიების დიდი ნაწილი ვერ ან ძალიან ცუდად ნამარხდება. უფრო ხშირად ნამარხები წარმოდგენილია სურ. 8. რგოლოვანი ჭიების გვარი Serpula (S-Q) ხოხვის ნაკვალევის, ჭიების მიერ გადამუშავებული გრუნტის, გრუნტში ჩაფლობის კვალის სახით. ძალიან იშვიათია მთლიანი სკელეტი, ან რბილი სხეულის ანაბეჭდი. ჭიების ხოხვის განამარხებულ ნაკვალევს ან გადამუშავებული გრუნტის ნარჩენებს ბიოგლიფები ეწოდება.

დიდი ხნის განმავლობაში ძალიან უმნიშვნელოდ ითვლებოდა ჭიების ქანწარმომქმნელი როლი. ცნობილი იყო მხოლოდ, რომ არსებობს ჩემ მიერ ზემოთ ნახსენები სერპულიტებიანი კირქვები. ბოლო ხანებში გაირკვა, რომ ჭიები ძალიან დიდი რაოდენობით ატარებენ თავიანთ კუჭში საცხოვრებელი გრუნტის ამგებ მასალას, რის გამოც სუბსტრატი მდიდრდება კალციუმით, რკინით, მაგნიუმით, კალიუმით და ფოსფორით. ამ პროცესს ბიოტურბაციას უწოდებენ (ალბათ უნდა დავუშვათ, რომ დანალექმა ქანებმა, მთლიანად თუ არა, დიდმა ნაწილმა მაინც, განიცადა ბიოტურბაციის პროცესი. ამიტომ ისინი, გარკვეული თვალსაზრისით, წარმოშობით ბიოგენურადაც შეიძლება ჩაითვალონ!).

პირველი ანელიდები სავარაუდოდ ვენდურში გაჩნდნენ. ისინი უსკელეტონი ან ქიტინის სკელეტის მატარებელნი იყვნენ. რაც შეეხება კირქვის სკელეტის მქონე ანელიდებს, ისინი კამბრიულიდან დღემდე მოდიან. ანელიდების გეოლოგიური მნიშვნელობა პრაქტიკულად ნულამდეა დაყვანილი. სამაგიეროდ ისინი დიდ ყურადღებას იქცევენ ორგანული სამყაროს ევოლუციის თვალსაზრისით, რამდენადაც ითვლება, რომ ანელიდებმა საფუძველი დაუდეს უხერხემლო ცხოველების ორი დიდი ტიპის – მოლუსკებისა და ფეხსახსრიანების წარმოშობა-განვითარებას. ანელიდების ცნობილი წარმომადგენელია გვარი Serpula, S – Q (სურ. 8).

ტიპი Arthropoda – ფეხსახსრიანები, V – Q (ბერძნ. «ართრონ» – სახსარი, «პოდოს» – ფეხი) ფეხსახსრიანები უხერხემლო ცხოველთა შორის ერთ-ერთი მაღალორგანიზებული და მრავალრიცხოვანი ჯგუფია. საყურადღებოა თუნდაც ის ფაქტი, რომ ფეხსახსრიანების ტიპში გაერთიანებულ მწერების კლასს ცხოველთა სამეფოში რიცხობრივად (როგორც სახეობათა, ისე ინდივიდთა მიხედვით) პირველი ადგილი უკავია. მრავალგვარია ფეხსახსრიანთა განსახლებაც დედამიწაზე – ისინი ცხოვრობენ წყალშიც, ხმელეთზეც და ჰაერშიც. ართროპოდებმა სახელი დასახსრული კიდურების გამო მიიღეს. ისინი ატარებენ კიდურების რამდენიმე წყვილს, რომელთაც ერთმანეთისაგან განსხვავებული ფუნქციები აკისრიათ – კიდურები ემსახურება მოძრაობას, სუნთქვას, საკვების მოპოვებას და სხვა.

ფეხსახსრიან ცხოველს ზურგის მხრიდან გადაკრული აქვს ქიტინოვანი გარსი – კუტიკულა, რომელსაც ის ონტოგენეზის პროცესში რამდენჯერმე იცვლის (ონტოგენეზი – ორგანიზმის ინდივიდუალური განვითარება). სხვათა შორის, ნამარხების სახით ხშირად სწორედ «გამონაცვალი» კუტიკულები გვხვდება. კუტიკულის ქვეშ ცხოველის რბილი სხეულია, რომელიც ცალკეულ სეგმენტებადაა დაყოფილი. ეს უკანასკნელნი, ჭიების სხეულის სეგმენტებისაგან განსხვავებით, სხვადასხვა ფუნქციას ასრულებენ (აქვე მინდა დავსძინო, რომ მიუხედავად ამგვარი და კიდევ ბევრი განსხვავებისა, ფეხსახსრიანები აშკარად ჭიების უშუალო მემკვიდრეები არიან). ფეხსახსრიანებს კარგად აქვთ განვითარებული ნერვული, სისხლის მიმოქცევის, საჭმლის მომნელებელი, ენდოკრინული, კუნთოვანი და სუნთქვის სისტემები. ფეხსახსრიანთა შორის ვხვდებით ლაყუჩებით, ტრაქეებითა და  ფილტვებით მსუნთქავ ორგანიზმებს. გრძნობათა ორგანოებიდან განსაკუთრებულ ყურადღებას იქცევს თვალები, რომლებიც რთული (ფასეტური და შიზოხროიდული) და მარტივი თვალების სახით არის წარმოდგენილი (რთული თვალები 30 000-მდე მარტივი თვალისაგან შედგება. ფასეტურ ტიპში პრიზმული ფორმის მარტივი თვალები ერთიანი საფარველის ქვეშაა მოქცეული, ხოლო შიზოხროიდულში ცილინდრული ფორმის მარტივი თვალები ცალკეულ კაფსულაში ზის). რთული თვალებისაგან დამოუკიდებლად ცხოველს შეიძლება ჰქონდეს მარტივი თვალების ერთი ან რამდენიმე წყვილი.

ფეხსახსრიანების დიდი უმეტესობა იკეთებს ქიტინის სკელეტს ჯავშნის, ფარის, გარსის, ზოგჯერ ნიჟარის სახით. იშვიათად, მაგრამ ვხვდებით კირქვის სკელეტის მქონე ფორმებსაც, რომელთა სკელეტი პატარა ქოხის, ან სხვა შემთხვევაში მცირე ზომის ორსაგდულიანი მოლუსკის ნიჟარის ფორმისაა. სკელეტს ვხვდებით აგრეთვე აგლუტინირებული (ლათ. «აგლუტინაციო» – შეწებება) მილების სახითაც.

ართროპოდებში ოთხი ქვეტიპი გამოიყოფა. ტრილობიტისმაგვარნი (Trilobitomorpha), კიბონაირები (Crustaceomorpha), ხელიცერატები (Chelicerata) და ტრაქეატები (Tracheata). დასახელებული ოთხი ქვეტიპიდან გეოლოგიურპალეონტოლოგიური თვალსაზრისით ნაკლებ ინტერესს იწვევს ტრაქეატები, რომელთა ძირითად ნაწილს მწერების კლასი შეადგენს. ტრაქეატები ძალიან ცუდად ნამარხდებიან და, შესაბამისად, ვერ გვაწვდიან სათანადო ცნობებს დედამიწის გეოლოგიური წარსულისა და დედამიწაზე სიცოცხლის ევოლუციის შესახებ. ქვეტიპი Trilobitomorpha – ტრილობიტისმაგვარნი ამ ქვეტიპში ერთადერთი კლასია გამოყოფილი კლასი თრილობიტა – ტრილობიტები, V?, ? – P

(ლათ. «Tri» – სამი, «lobos» – ფრთა, «Morfe» – ფორმა) ტრილობიტები გადაშენებული ორგანიზმებია, რომლებიც სავარაუდოდ ვენდურში, ხოლო არსებული ფაქტობრივი მასალით პალეოზოური ერის დასაწყისში – კამბრიულში გაჩნდნენ. მათ განვითარების მაქსიმუმს პალეოზოური ერის პირველ ნახევარში მიაღწიეს და მთლიანად გადაშენდნენ პალეოზოურის დასასრულს – პერმულ პერიოდში. განამარხებულ ტრილობიტებს ვპოულობთ მთლიანი ჯავშნის, ჯავშნის ანაბეჭდების, ცხოველის ცხოველმოქმედების კვალის და, ძალიან იშვიათად, მთლიანი ორგანიზმის (კიდურებით, თვალებით, საჭმლის მომნელებელი ტრაქტით და ა.შ.) სახით.

ტრილობიტის სხეული ორი გასწვრივი ღარით სამ ნაწილადაა გაყოფილი – შუა (ღერძულ) და ორ გვერდით ნაწილად. სწორედ აქედან მოდის ტრილობიტების სახელწოდებაც. თუმცა ტრილობიტის სხეული (ჯავშანი) ასევე სამად იყოფა განედურადაც: თავის ფარი, ტანის ფარი და კუდის ფარი. ტრილობიტის მთელი სხეული სეგმენტებადაა დაყოფილი. სხეულის წინა ნაწილში არსებული ხუთი სეგმენტის გაერთიანებით ვიღებთ თავის ფარს. თავის ფარზე კიდურების ხუთი წყვილია განთავსებული. ამ ხუთთაგან პირველი წყვილი ანტენულებითაა წარმოდგენილი, რომლის მეშვეობითაც ცხოველი გარემოს შეხებითა და გემოთი  შეიმეცნებს. ანტენულების მომდევნო ოთხი წყვილი სუნთქვის, ფსკერზე ხოხვის და ცურვისათვის გამოიყენება.

მოძრაობას ემსახურება აგრეთვე ტანის კიდურები, რომლებიც განლაგებულია გვერდითი კიდისა და მუცლის მხარის საზღვარზე. ტანის ფარის სეგმენტები მკვეთრად არის გამიჯნული თავისა და კუდის ფარების სეგმენტებისაგან. კუდის ფარზე სეგმენტაცია სუსტად არის გამოხატული. სეგმენტების რაოდენობა ერთიდან სამ-ოთხ ათეულამდეა. ტრილობიტის ჯავშანი წარმოადგენს კალციუმის კარბონატით, ან, იშვიათად, კალციუმის ფოსფატით გაჟღენთილ ქიტინოვან საფარს, რომელსაც გამოყოფს ზურგის მხარის ეპითელიუმი, ამიტომ ჯავშნით დაფარულია ცხოველის ზურგის მხარე და მუცლის მხარის კიდეები მხოლოდ.

თავის ჯავშნის კონტური სხვადასხვა ფორმისაა – ელიფსისებური, ნახევარწრიული, სამკუთხოვანი, სწორკუთხოვანი, ტრაპეციის მაგვარი. თავის ჯავშნის ღერძული ნაწილი, რომელსაც Glabela ჰქვია, ამობურცულია.

გლაბელის გვერდებზე განლაგებულია ჯავშნის დაბალი არეები, ე.წ. ლოყები. თავის ჯავშანზე არის აგრეთვე მუთაქისმაგვარი წანაზარდები, რომლებზეც თვალებია მოთავსებული. აქვეა ე.წ. კანის ნაკერები, რომლის  გასწვრივაც იწყება კუტიკულის შეცვლის პროცესი («კანის აძრობა»). თვალები მოთავსებულია გლაბელის გვერდებზე, მისგან სხვადასხვა მანძილზე; ზოგჯერ წინა კიდესთან ძალიან ახლოს. ტრილობიტების თვალები წარმოდგენილია ფასეტური ან შიზოხროიდული ტიპით, ე.ი. რთული აგებულებისაა.

თვალების ფორმა მომრგვალოდან ნამგლისებურამდეა, ხოლო  სიდიდით უმცირესიდან (ოდნავ რომ შეიმჩნევა) უდიდესამდე («ლოყებს» რომ იკავებენ მთლიანად). ტანის ფარი 2-დან 44-მდე შუა ნაწილში ამობურცულ და გვერდებზე გაბრტყელებულ სეგმენტს შეიცავს. ამ ნიშნით ტრილობიტები გამოირჩევიან სხვა ფეხსახსრიანებისაგან.

კუდის ფარზე 1-დან 34-მდე სუსტად გამოხატული სეგმენტია, თუმცა სეგმენტაცია შეიმჩნევა როგორც ამობურცულ ღერძულ ნაწილში (ე.წ. რახისი), ისე დაბალ გვერდით ნაწილებში (პლევრა). ზოგჯერ კუდის ფარი მხოლოდ რახისით არის წარმოდგენილი. კიდურების განამარხება იშვიათად ხდება. თავის, ტანის და კუდის ფარების კიდურების ყველა წყვილი ანტენულების გარდა სუნთქვის, ცურვისა

და სიარულის ფუნქციებს ასრულებს. საჭმლის მომნელებელი სისტემა იწყება პირის ნასვრეტით, რომელიც ცხოველის თავის ნაწილში მუცლის მხარესაა მოთავსებული. პირის ნასვრეტი საყლაპავი მილის მეშვეობით კუჭს უკავშირდება. საყლაპავი მილიცა და კუჭიც გლობულის ქვეშ მდებარეობს. კუჭის გაგრძელებაზე ნაწლავებია, რომელიც უკვე ტანისა და კუდის სეგმენტებშია მოთავსებული და უკანასკნელის კიდეზე ანალური ნასვრეტით მთავრდება.

ტრილობიტები «კანს იცვლიდნენ» ონტოგენეტური განვითარების ყველა საფეხურზე, მატლის სტადიიდან დაწყებული ზრდადასრულებული ორგანიზმის სტადიამდე, თანაც ეს პროცესი შესაძლოა ისეთი ტემპით წარმართულიყო, რომ სიცოცხლის განმავლობაში ცხოველს 30-ჯერაც კი შეეცვალა «კანი». აქედან გამომდინარე, სულაც არ არის გამორიცხული, რომ ერთი და იგივე ინდივიდი არა ერთი, არამედ რამდენიმე განამარხებული ჯავშნის სახით იყოს წარმოდგენილი. ამან პალეონტოლოგებს მისცა საშუალება დაედგინათ, რომ ონტოგენეზის საწყის სტადიაზე ჩნდება თავის ფარი, რომელსაც შემდგომ სტადიებზე კუდის ფარი აგრძელებს. მხოლოდ ამის შემდეგ ხდება მათ შორის ტანის ფარის ფორმირება.

ტრილობიტების კლასში ორი ქვეკლასი გამოიყოფა: Miomera – მცირესეგმენტიანები და Polymera – მრავალსეგმენტიანები. ისინი ერთმანეთისაგან ტანის ფარში არსებული სეგმენტების რაოდენობით განსხვავდებიან. ქვეკლასი Miomera – მცირესეგმენტიანები, ?–O – ტრილობიტების უძველესი წარმომადგენლებია, რომლებიც კამბრიულსა და ორდოვიციულში არსებობდნენ მხოლოდ. მიომერებს ტანის ფარში ორი-სამი სეგმენტი აქვთ.

ამავე დროს თავისა და კუდის ფარები ერთნაირი ფორმის, ზომისა და აგებულებისაა.

მიომერების დიდ ნაწილს თვალები არა აქვს (რიგი Agnostida), რაც თითქოს იმის მაჩვენებელი უნდა იყოს, რომ ეს ცხოველები ზღვის ღრმა ზონებში ცხოვრობდნენ, ან შეიძლება შლამში ჩაფლულ ცხოვრებას ეწეოდნენ.

მიომერების ჯავშნის ზომები რამდენიმე მილიმეტრიდან ორ სანტიმეტრამდეა.

მიომერების გეოლოგიური ასაკი – კამბრიულ-ორდოვიციული.

მიომერების ცნობილი წარმომადგენელია გვარი Agnostus – ? – O (სურ. 9, ა).

ქვეკლასი Polymera – მრავალსეგმენტიანები, ? – P პოლიმერები, მიომერების მსგავსად, კამბრიულიდან მოვიდნენ, თუმცა მათი არსებობის ხანა გაცილებით უფრო ხანგრძლივი აღმოჩნდა – მათ განვლეს მთელი პალეოზოური ერა და მის მიწურულამდე, პერმულის ბოლომდე მიაღწიეს. როგორც სახელწოდება მიგვანიშნებს, პოლიმერების ტანის ფარი ბევრი (5-დან 44-მდე) სეგმენტისაგან შედგება. ისინი საერთო ზომებითაც შესამჩნევად აჭარბებენ მიომერებს – პოლიმერების ჯავშნის სიგრძე 70 სანტიმეტრამდეც კი აღწევს. გარდა ამისა, პოლიმერების თავისა და კუდის ფარები აგებულებით საკმაოდ განსხვავდებიან ერთმანეთისაგან.

როგორც ითქვა, პოლიმერების გეოლოგიური ასაკი კამბრიულ-პერმულია, ანუ პალეოზოური. პოლიმერების საკმაოდ მრავალრიცხოვანი წარმომადგენლებიდან დავასახელოთ ზოგიერთი: Asaphus – O, Olenellus – ?1, Paradoxides – ?2, Olenus – ?3, Illaenus – S1 (სურ. 9, ბ-დ).

ცხოვრების ნირით ტრილობიტები ზღვიური ორგანიზმები იყვნენ; ინადრობდნენ ნორმულმარილიან ზღვებში, სხვადასხვა სიღრმეზე. მათი უმეტესობა ბენთოსურ ცხოვრებას ეწეოდა და საარსებოდ ზღვის ფსკერის სუბლიტორალურ ზონას არჩევდა; ფსკერზე დაღოღავდნენ, თუმცა ერთი ნაწილი გრუნტში ეფლობოდა. ტრილობიტები იკვებებოდნენ წყალმცენარეებითა და შლამით (შლამის გადამუშავებით ითვისებდნენ შიგ არსებულ ორგანიკას), შესაძლოა ლეშითაც. როგორც ჩანს, შლამში ჩაფლული (ინფაუნა) ტრილობიტების თვალებმა რედუქცია განიცადა.

ტრილობიტების პლანქტონურ ფორმებს ალბათ ზღვის ნერიტული ზონა ეკავათ, დიდი თვალები ჰქონდათ, ხოლო ტანი სხვადასხვანაირი ეკლებით შემოსილი.

როგორც მცირესეგმენტიანი, ისე მრავალსეგმენტიანი ტრილობიტები კამბრიულის დასაწყისიდანვეა ცნობილი. საყურადღებოა ის ფაქტი, რომ მათ იმთავითვე საკმაოდ კარგად განთავსებული კირქვის სკელეტი ჰქონდათ.

ამიტომაც სულაც არ უნდა იყოს გამორიცხული უფრო პრიმიტიული ფორმების – უსკელეტო ტრილობიტების კამბრიულისწინა, ვენდურ დროში არსებობა.

გეოლოგიური მნიშვნელობის თვალსაზრისით ტრილობიტები ერთ-ერთ წამყვან როლს თამაშობენ კამბრიული და ორდოვიციული ნალექების ბიოსტრატიგრაფასა და პალეობიოგეოგრაფიაში (კამბრიული სისტემის სექციებად დაყოფა, ფაქტობრივად, მხოლოდ ტრილობიტების მეშვეობით ხდება). შედარებით ნაკლებად მნიშვნელოვანია ამ მხრივ მათი როლი სილურულში, დევონურში, კარბონულსა და პერმულში.

როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ტრილობიტების გეოლოგიური გავრცელება პალეოზოურით იფარგლება.

 

ქვეტიპი Crustaceomorpha – კიბონაირები ამ ტიპში ერთადერთი კლასია.

Crustacea (კიბონაირები) (ლათ. «კრუსტაცეუს» – ქერქის მქონე) კიბონაირები აერთიანებენ კიბოებს, კიბორჩხალებს და კრევეტებს. ეს არის თანამედროვე ფეხსახსრიანებში ფართოდ წარმოდგენილი კლასი, რომლის ტაქსონთა დიდი უმეტესობა ზღვებსა და ოკეანეებში ცხოვრობს. კიბონაირებში 9 ქვეკლასი გამოიყოფა, რომელთაგან მხოლოდ ორი იპყრობს პალეონტოლოგიური თვალსაზრისით ყურადღებას. ესენია: ნიჟარიანები (Ostracoda) და ულვაშფეხიანები (Cirripedia).

ქვეკლასი Ostracoda – ნიჟარიანი კიბოები (? – Q) (ბერძნ. «ოსტრაკონ» – ნიჟარა, ჯავშანი) კიბონაირების ამ ქვეკლასის თავისებურება იმაში გამოიხატება, რომ რბილი სხეული მცირე ზომის ორსაგდულიან ნიჟარაშია მოთავსებული (სურ. 9, ე).

ოსტრაკოდები ცხოვორობენ: ნორმულმარილიან ზღვებში, განმარილიანებულ და მტკნარ აუზებში, პატარა გუბეებშიც კი. როგორც ვხედავთ, მათი საცხოვრებელი არეალი საკმაოდ ფართოა. ძირითადად ბენთოსური ორგანიზმებია (ფსკერზე მღოღავი ან გრუნტში ჩაფლული), თუმცა მათი მცირე ნაწილი პლანქტონურ ცხოვრებას ეწევა. ონტოგენეზის პროცესში ცხოველი რამდენიმეჯერ იცვლის ნიჟარას. ამით არის განპირობებული ნამარხი ოსტრაკოდების დიდი რაოდენობით დაგროვება, რომლის შედეგადაც ოსტრაკოდებიანი კირქვებისა და მერგელების მძლავრი წყებების ფორმირება ხდება.

საინტერესოა აღინიშნოს, რომ კამბრიულ-სილურული ასაკის ოსტრაკოდები «გიგანტურ» ზომებს (სიგრძეში 2 სანტიმეტრამდე) აღწევდნენ. მათი შემდგომი ევოლუცია ნიჟარის ზომების ცვლასთან დაკავშირებით, როგორც ჩანს, შემცირებისაკენ წარიმართა და მეზოზოურსა და კაინოზოურში მაქსიმალური ზომები 3 მილიმეტრზე ზევით ვეღარ ავიდა. სწორედ სურ. 9. ფეხსახსრიანები: ტრილობიტები – ა – Agnostus (?-O); ბ – Olenellus (?1); ც – Paradoxides (?2), დ – Olenus (?3); კიბონაირები – ე – Ostrakodi Leperditia (O-D) პირველ რიგში მცირე ზომების წყალობით ფასდაუდებელია ოსტრაკოდების მნიშვნელობა ნავთობისა და გაზის შემცველი ქანების გეოლოგიური ასაკების განსაზღვრაში, რაც ამ უაღრესად მნიშვნელოვანი მადნების ძებნასთან არის უშუალოდ დაკავშირებული.

ოსტრაკოდები კამბრიულში გაჩნდნენ და მოვიდნენ დღემდე. ქვეკლასი – Cirripedia – ულვაშფეხიანები (? – Q) (ლათ. «ცირრუ» – ულვაში, «პედია» – ფეხი) ულვაშფეხიანი კიბოები (ცირიპედიები) ზღვებსა და განმარილიანებულ აუზებში მცხოვრები ორგანიზმებია, რომლებიც ზღვის ყველა ზონაში გვხვდებიან ულტრააბისალურის ჩათვლით. ეწევიან ბენთოსურ ცხოვრებას, მაგრამ სხვა კიბონაირებისაგან განსხვავებით მიმაგრებულ ბენთოსს მიეკუთვნებიან (ძალიან ხშირად ორსაგდულიანი მოლუსკების ნიჟარებზე «სხედან»); იკეთებენ კირქვის ფირფიტებს, რომელთა მეშვეობით მცირე ზომის «სახლებს» («ქოხებს») აგებენ. რბილი სხეული ამ «ქოხშია» მოთავსებული, კედელზე ზურგით მიმაგრებულია, ხოლო მუცლის მხარეს მქონე კიდურები გარეთ აქვს გამოყოფილი. კიდურების მეშვეობით ხდება საკვების მოპოვება. ცირიპედიები კამბრიულიდან დღემდეა ცნობილი, თუმცა მათი გეოლოგიური მნიშვნელობა თითქმის ნულის ტოლფასია.

ცირიპედიების ცნობილი წარმომადგენელია გვარი Balanus, რომელიც ეოცენიდან დღემდეა გავრცელებული (სურ. 10, ა). ქვეკლასი Chelicerata – ხელიცერატები (? – Q) ხელიცერატების თანამედროვე წარმომადგენელთაგან საყოველთაოდ ცნობილია: ობობები, ტკიპები, მორიელები. დღეს უკვე გადაშენებულთაგან განსაკუთრებულ ყურადღებას იქცევენ პალეოზოურ ზღვებში მცხოვრები გიგანტური ფეხსახსრიანები – ევრიპტეროიდეები.

ხელიცერატების სხეული ძირითადად ორგანყოფილებიანია – შედგება თავმკერდისა და მუცლის ნაწილებისაგან, თუმცა გამონაკლისის სახით შეიძლება შეგვხვდეს ეკლის ან ფირფიტისმაგვარი კუდის ნაწილიც (ე.წ. ტელსონი). თავმკერდის ნაწილი 6 სეგმენტისაგან შედგება, რომლებზეც კიდურების 6 წყვილია განვითარებული. ამ ექვსიდან პირველი წყვილი მარწუხების ფუნქციას ასრულებს, რომლებიც მსხვერპლის დაჭერასა და დაქუცმაცებას ემსახურება (მარწუხების გამო მიიღო ამ ჯგუფმა ხელიცერატების სახელწოდება). მარწუხები სხვადასხვა ზომისა და ფორმისაა. ცხოველები სუნთქავენ ლაყუჩების, ტრაქეების ან ფილტვების მეშვეობით.

ქიტინისებური სკელეტი თავმკერდის არეს ფარავს, ზოგჯერ კი – მთელ სხეულსაც. უკანასკნელ შემთხვევაში ის ჯავშნის სახეს იღებს. ხელიცერატების ზომები მილიმეტრის მეასედებიდან 2 მეტრამდე მერყეობს.

გეოლოგიური თვალსაზრისით საინტერესოა პალეოზოურ ზღვებში მცხოვრები, დღეს უკვე გადაშენებული ჯგუფი ევრიპტეროიდეებისა, რომლებიც სწორედ გიგანტური ფორმებით გამოირჩეოდნენ.

კლასი Merostomata – მეროსტომატები ქვეკლასი Eurypteroidea – ევრიპტეროიდეები, O – P ევრიპტეროიდეებისათვის ძალიან დამახასიათებელია დიდი ზომის მარწუხები და საკმაოდ გრძელი, ნიჩბისებური ფორმის ბოლო წყვილი კიდურებისა, რომელიც ფსკერზე გადაადგილებასთან ერთად ალბათ ცურვასაც ემსახურებოდა.

ევრიპტეროიდეების ჯავშნის ზომა ჩვეულებრივ 10-20 სანტიმეტრის ფარგლებში მერყეობს, თუმცა, როგორც ითქვა, გიგანტური ფორმები სიგრძეში თითქმის ორ მეტრამდე აღწევდნენ. ევრიპტეროიდეები ტიპური წყლის ორგანიზმები იყვნენ, რომლებიც ფსკერზე ან ფსკერის სიახლოვეს ცხოვრობდნენ. მათ ძირითად საცხოვრებელ გარემოს წარნოადგენდა თხელი (მარჩხი) ზღვის ნორმულმარილიანი, განმარილიანებული ან, პირიქით, გამარილიანებული (ლაგუნა, ლიმანი) აუზები. ამ თვალსაზრისით გასათვალისწინებელია მათი პალეოეკოლოგიური მნიშვნელობა.

ევრიპტეროიდეები ტიპური პალეოზოური ჯგუფია, რომელიც  რდოვიციულიდან პერმულამდე არსებობდა. მათი აყვავების ხანა კი სილურულ და დევონურ პერიოდებს მოიცავს.

გიგანტური ევრიპტეროიდეების წარმომადგენლებია გვარები: Eurypterus – S2 – D1 და Pterygotus – S – D (სურ. 10, ბ-ც). სურ. 10. ფეხსახსრიანები: ა – ულვაშფეხიანი Balanus (E2-Q) ხელიცერატები – ბ – Eurypterus (S 2-D1) ც – Pterygotus (S-D)

ტიპი Mollusca – რბილტანიანები (ლათ. «მოლუსკუს» – რბილი, რბილტანიანი) მოლუსკები დღევანდელ უხერხემლო ცხოველებში ერთ-ერთი ყველაზე გავრცელებული ჯგუფია. მათ დაპყრობილი აქვთ წყალიცა და ხმელეთიც. მოლუსკების ტიპი რამდენიმე კლასს აერთიანებს, რომლებთაგან წამყვანი როლი თანამედროვე რბილტანიანებში ორსაგდულიანებს (ბივალვიებს), მუცელფეხიანებს (გასტროპოდებს) და თავფეხიანებს (ცეფალოპოდებს) ენიჭებათ. იგივე სამი კლასი დომინირებს განამარხებულ რბილტანიანთა (და არა მხოლოდ რბილტანიანთა) შორის, ამიტომ სავსებით ბუნებრივია, რომ პალეონტოლოგთა ყურადღება პირველ რიგში ზემოხსენებულ სამ კლასზეა გამახვილებული.

კლასი Bivalvia– ორსაგდულიანები (ბერძნ. «ბი» – ორი, «ვალვა» – საგდული)

ბივალვიების კლასს სხვა სახელწოდე ითაც მოიხსენიებენ: Lamellibranchiata (ფირფიტლაყუჩიანები), Pelecypoda (ნაჯახფეხიანები), Acephala (უთავონი). სათაურში გამოტანილი სახელწოდება კი მიგვანიშნებს იმაზე, რომ ამ კლასის წარმომადგენლებს უვითარდებათ ორი ნაწილისაგან (საგდულებისაგან) შემდგარი ნიჟარა, რომელშიც ცხოველის რბილი სხეულია მოთავსებული.

ორსაგდულიანები ფართოდ გავრცელებული წყლის ცხოველებია, რომელთა წარმომადგენლებს ვხვდებით როგორც ნორმულმარილიან, ისე გამარილიანებულ (ზემარილიან), განმარილიანებულ და მტკნარ აუზებში. პალეონტოლოგიისათვის უაღრესად მნიშვნელოვანია ის გარემოება, რომ ორსაგდულიანები ნიჟარის მქონე ორგანიზმებია. შესაბამისად, ისინი კარგად ნამარხდებიან და, ამგვარად, გვაწვდიან სათანადო ცნობებს გეოლოგიურ წარსულში არსებული მათი საცხოვრებელი გარემოს შესახებ. რბილტანიანი ცხოველის შინაგანი ორგანოები ე.წ. მანტიაშია გახვეული. ეს უკანასკნელი გამოყოფს (უმეტესწილად) კალციუმის კარბონატს, რომლითაც ხდება ცხოველის ნიჟარის შენება. ბივალვიები ძირითადად ფილტრატორები არიან, მათ რაციონს შეადგენს ორგანული დეტრიტუსი (ლათ. «Detritus» – დაქუცმაცებული) და მიკროორგანიზმები, რომელიც პირის ნასვრეტიდან ორგანიზმში შესულ წყალს მოაქვს. ამდენად, ორსაგდულიანები ბიოფილტრატორები (თანაც საკმაოდ აქტიური) არიან. მაგალითისათვის – აუზის ფსკერის 1 კვადრატულ მეტრ ფართობზე მცხოვრებ მიდიების ჯგუფს შეუძლია დღე-ღამეში დაახლოებით 280 კუბური მეტრი წყლის გაფილტვრა, ხოლო 1 ოსტრეა (ხამანწკა) 1 საათში 10 ლიტრამდე წყალს ფილტრავს.

ბივალვიებს კარგად აქვთ განვითარებული ნერვული, სასქესო, საჭმლის მომნელებელი და სხვა სისტემები, თუმცა არ გააჩნიათ თავი, რის გამოც მათ აცეფალებს (უთავოებს) უწოდებენ. სხეულის წინა ნაწილში მოთავსებულია სოლისებური ფეხი (აქედან მეორე სახელწოდება – ნაჯახფეხიანი, პელეციპოდა), რომლითაც ცხოველი ფსკერზე მოძრაობს. ცხოველი სუნთქავს ფირფიტის ფორმის ორი წყვილი ლაყუჩით, რის გამოც ბივალვიებს ფირფიტლაყუჩიანებსაც (ლამელიბრანხიატებს) უწოდებენ. ცხოველის მანტიის მიერ გამოყოფილი ნიჟარა სამი ფენისაგან შედგება. გარეთა, ორგანული (კონხიოლინური) ფენა იცავს მომყოლ (პრიზმულ და სადაფის) კარბონატულ ფენებს ზღვის წყლით ამოჭმისაგან. საინტერესოა იცოდეთ, რომ ზოგჯერ ცხოველის ნიჟარასა და მანტიას შორის მოხვდება უცხო სხეული (ქვიშის მარცვალი ან სხვა რამ), რომელსაც ორსაგდულიანი მოლუსკი შემოავლებს სადაფის ფენას. შედეგად კი ძვირფას ქვას (ძვირფას თვალს), მარგალიტს ვიღებთ].

მანტია თავისი ქვედა კიდით მჭიდროდ ემაგრება საგდულების შიდა კედლებს. ზოგჯერ ეს ქვედა კიდეები მთლიანი, უწყვეტია. ზოგჯერ კი ცხოველის სხეულის უკანა ნაწილში საგდულთა მანტიები ერთდება ისე, რომ იქმნება რბილი სხეულით წარმოდგენილი ორი მილი – ქვედა და ზედა სიფონები. ქვედა (სასუნთქი) სიფონით წყალი შედის ლაყუჩებში და ამ უკანასკნელთა გავლით მიდის პირამდე. გადამუშავებული წყალი ნიჟარიდან გარეთ გამოდის ზედა სიფონის მეშვეობით. სიფონის არსებობის შემთხვევაში ნიჟარის საგდულთა ქვედა – უკანა კიდეზე ჩნდება პატარა უბე – სიფონის შესანახი ადგილი, რომელიც მანტიის ხაზით არის შემოსაზღვრული და რომელსაც მანტიის უბე ეწოდება. დავიმახსოვროთ, რომ სიფონის არსებობა განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია შლამში ჩაფლული ორგანიზმებისათვის. საგდულის ზედა კიდეზე თხემია მოთავსებული, რომლითაც იწყება სხვადასხვა ფორმის ნიჟარის ზრდა. თხემი ზოგჯერ ზედა კიდის ცენტრშია მოთავსებული, ზოგჯერ გადახრილია წინა კიდისაკენ, იშვიათად – უკანა კიდისაკენ. ცენტრალური თხემის შემთხვევაში საგდული თანაბარმხრიანია, ცენტრიდან რომელიმე კიდისკენ გადახრის შემთხვევაში – არათანაბარმხრიანი. თხემს ზოგჯერ ნისკარტის ფორმა აქვს. ორსაგდულიანთა უმეტესობას ერთნაირი ფორმისა და ზომის საგდულები აქვთ. ასეთი ფორმები, როგორც წესი, ბილატერალურია (ორმხრივსიმეტრიულია). ზოგჯერ საგდულები ფორმითაც და ზომითაც განსხვავდებიან ერთმანეთისაგან. ასეთ შემთხვევაში ნიჟარის ასიმეტრიასთან გვაქვს საქმე. იშვიათად ნიჟარა რბილ სხეულზე მცირეა ზომით, უფრო იშვიათად კი რელიქტის (ლათ. «რელიკტუს» – ნარჩენი) სახითაა შემორჩენილი. ჩვეულებრივ კი ცხოველი მის მიერვე აგებულ ნიჟარაშია მოთავსებული (რელიქტური ნიჟარა აქვს ორსაგდულიანების გვარს თერედო, რომელსაც «გემის ჭიას» უწოდებენ).

ბივალვიების საგდულების გარე ზედაპირი ზოგჯერ გლუვია, ზოგჯერ კი რადიალური წიბოებით, ნაოჭებით, ბორცვაკებით, ქედებით და სხვა სკულპტურული წარმონაქმნებით მოკაზმული. გლუვი ზედაპირის შემთხვევაში შეიმჩნევა მხოლოდ კონცენტრული ზრდის ხაზები. საგდულების შიდა მხარეს, თხემურ ნაწილში კბილის აპარატი ანუ კლიტეა განვითარებული, რომლის აგებულებასაც დიდი როლი ენიჭება ორსაგდულიანების კლასის უფრო მცირე ტაქსონომიურ ერთეულებად – რიგებად დანაწილებაში. კლიტე წარმოადგენს ერთ საგდულზე ამობურცული ნაწილების ანუ კბილებისა და მეორე საგდულზე ამ კბილების შესატყვისი ფოსოების ერთობლიობას. კლიტე ემსახურება ნიჟარის ზედა მხარის მჭიდროდ ჩაკეტვას. რბილტანიანთა ნიჟარა საჭიროების მიხედვით იღება და იკეტება. ნიჟარის გაღება ხდება ე.წ. საბმის მეშვეობით, რომელიც შიდა და გარე ნაწილებისაგან შედგება. ნიჟარის (სწრაფად) დაკეტვას კენტი ან წყვილი დამკეტი კუნთი ემსახურება. კუნთების მიმაგრების ადგილზე მათი ანაბეჭდები რჩება. როგორც წესი, უკანა კუნთის ანაბეჭდი დიდია წინაზე. სიმეტრიული ფორმების არსებობის შემთხვევაში, ორსაგდულიანებში სიმეტრიის სიბრტყე ყოველთვის საგდულებს შორის გადის. შესაბამისად ვიღებთ მარცხენა და მარჯვენა საგდულებს. მარცხენა და მარჯვენა საგდულების გასარკვევად ნიჟარას იკავებენ თხემით ზევით და წინა ნაწილით წინ. იმისათვის, რომ გავიგოთ რომელია ნიჟარის წინა ნაწილი და რომელი უკანა, უნდა გავითვალისწინოთ: თხემის მდებარეობა (უფრო ხშირად წინა მხრისკენაა გადახრილი, ვიდრე უკანისკენ); ნიჟარის წაწვეტება (უკანა მხრისაკენ ხდება); მანტიის სინუსის მდებარეობა (უკანა ნაწილშია); ორი კუნთის არსებობის შემთხვევაში უფრო დიდის უკანა მხარეს მდებარეობა; ერთადერთი კუნთის შემთხვევაში მისი ასევე უკანა მხარეს განთავსება.

ბივალვიების კლასიფიკაცია დაფუძნებულია კბილის აპარატის (კლიტის) ან რბილი სხეულის აგებულებაზე. ცხადია, რომ ნამარხი ორსაგდულიანების შემთხვევაში ამგვარი არჩევანი პრაქტიკულად გამორიცხულია და კლასიფიკაციის ერთადერთ საფუძვლად კბილის აპარატის აგებულება რჩება.

კბილის აპარატის აგებულების მიხედვით ბივალვიებში 7 რიგია გამოყოფილი: Cryptodonta, Taxodonta, Dysodonta, Schizodonta, Heterodonta, Esmodonta, Pachydonta.

რიგი Cryptodonta – ფარულკბილიანები (? – O) (ბერძნ. «კრიპტოს» – ფარული, «ოდონტოს» – კბილი) – ორსაგდულიანთა შორის ერთ-ერთი გადაშენებული რიგია, რომლის გეოლოგიური ასაკი  კამბრიულ-ორდოვიციულით იფარგლება. კლიტე ანუ კბილის აპარატი, რიგის სახელწოდებიდან გამომდინარე, არა ჩანს, დაფარულია.

კრიპტოდონტებს მიეკუთვნება გვარი Fორდილლა – ?1. გეოლოგიური ასაკი – კამბრიულ-ორდოვიციული. რიგი Taxodonta – მწკრივკბილიანები (ბერძნ. «ტაქსის» – რიგი) – წარმოდგენილია თანაბარსაგდულიანი ნიჟარით, რომლის კბილის აპარატის გასწვრივ საგდულის წინა და უკანა მხარეს კბილებია ჩამწკრივებული. მანტიის ხაზი თითქმის ყოველთვის მთლიანია.

ცხოვრობენ ზღვის ფსკერზე, თუმცა ზოგი მათგანი შლამშიც ეფლობა. ამ რიგში გაერთიანებულია გვარები: Arca (T – Q), Leda (S – Q), Nucula (K – Q), Pectunculus (K – Q) (სურ. 11, ა-ბ), Macrodon (D – N), Cucculaea(I – Q). გეოლოგიური ასაკი – შუა კამბრიულიდან დღემდე.

რიგი Dysodonta – უკბილონი (ბერძნ. «დის» – დასახელებული ნიშნის არარსებობას აღნიშნავს) – (O – Q) – ამ რიგის წარმომადგენლები ხასიათდებიან მთლიანი მანტიის ხაზით. კუნთი უმეტესწილად ერთია, თითქოს საგდულის ცენტრში მოთავსებული. წყვილი კუნთის შემთხვევაში უკანა გაცილებით დიდია წინაზე. ცხოველის ნიჟარა მკვეთრად არათანაბარსაგდულიანია. დიზოდონტები მიმაგრებულ ბენთოსს მიეკუთვნება – ცხოველი სუბსტრატს ემაგრება ერთ-ერთი საგდულით ან ბისუსით (რბილი სხეულიდან გამოყოფილი ორგანული წარმონაქმნით (სურ. 11, ფ). ზოგიერთ წარმომადგენელს (მაგალითად, ე.წ. ზღვის სავარცხელას) დროდადრო საგდულების ტყლაშუნით წყალში ხტუნვა-ხტუნვით გადაადგილება შეუძლია. დიზოდონტები სხვადასხვა მარილიანობის მქონე წყლიან აუზებში ცხოვრობენ. დიზოდონტებს მიეკუთვნება: ჩჰლამყს (ზღვის სავარცხელა, თ – Q; სურ. 11, ე), Iნოცერამუს (ბიოსტრატიგრაფიული თვალსაზრისით ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი გვარი, I – K; სურ. 11, ც), Oსტრეა (ცნობილია როგორც თანამედროვე, ისე განამარხებული «ოსტრეებიანი ბანკები» – ერთმანეთზე შეცემენტებული ნიჟარების დიდი გროვა. ოსტრეები საუკეთესო საკვებ პროდუქტს წარმოადგენს, K – Q) (სურ. 11, დ), Gryphaea (I – K), Congeria (E2 – Q), Mytilus (I3 – Q) (სურ. 11, ფ). გეოლოგიური ასაკი – ორდოვიციულიდან დღემდე. რიგი Schizodonta – გახლეჩილკბილიანები, O – Q (ბერძნ. «სხიზო» – გახლეჩა, გაპობა) – თანაბარსაგდულიანი ცხოველებია, რომელთაც მანტიის ხაზი მთლიანი აქვთ (შესაბამისად არ გააჩნიათ სიფონი). ამ რიგის ბივალვიებისათვის დამახასიათებელია მარცხენა საგდულზე მდებარე მასიური, ორად გაპობილი კბილის არსებობა (რიგის სახელწოდებაც აქედან მოდის). თხემიდან საგდულის უკანა ნაწილისკენ პატარა ქედი გაიდევნება, რომელიც საგდულის ასიმეტრიას იწვევს.

გახლეჩილკბილიანები მოძრავ ბენთოსს მიეკუთვნება. ამ რიგში გაერთიანებულია გვარები: Unio (მტკნარი წყლის ფორმა, I – Q) (სურ. 12, ა), Trigonia (T3 – K), Schizodus (D – P). გეოლოგიური ასაკი – ორდოვიციულიდან დღემდე. სურ. 11. ბივალვიები: ა-ბ – Pectunculus (K-Q), C – Inoceramus (I-K), დ – Ostrea (K-Q), ე – Chlamys (T-Q), Mytilus (I3-Q) რიგი Heterodonta – ნაირკბილიანები, შ – Q – (ბერძნ. «ჰეტეროს» – სხვადასხვანაირ) – სახელწოდება მიგვანიშნებს, რომ ამ რიგის წარმომადგენლებს კბილის აპარატი ორგვარი კბილებითა აქვთ აღჭურვილი, რომელთაგან ერთს კარდინალური (ძირითადი), ხოლო მეორეს ლატერალური (გვერდითი) კბილები ეწოდება. როგორც კარდინალური, ისე ლატერალური კბილები ცხოველს სხვადასხვა დონეზე აქვს განვითარებული; ზოგჯერ – რედუცირებულიც კი.

ცხოველის ნიჟარა თანაბარსაგდულებიანია; ზოგჯერ გლუვი ზედაპირით, ზოგჯერ კი სკულპტურებიანი. მანტიის ხაზი ან ერთიანია, ან ბოლოვდება სინუსით. დამკეტი კუნთები თითქმის თანაბარია.

ჰეტეროდონტები მოძრავ ბენთოსს მიეკუთვნება. ფსკერზე გადაადგილება კუნთოვანი ფეხის მეშვეობით ხდება, ზოგჯერ ხტუნვა-ხტუნვით. ჰეტეროდონტები საკმაოდ მრავალფეროვანი ჯგუფია და ფართოდაა წარმოდგენილი თანამედროვე მოლუსკურ ფაუნაში. ამ რიგში შემავალ გვარებიდან დავასახელოთ: Cardium, N – Q (ფორმა, რომელსაც მკვეთრად აქვს გამოხატული რადიალური წიბოები და, პირიქით, თითქმის არ ემჩნევა კონცენტრული ზრდის ხაზები. ძირითადად ამავე ნიშნებით ხასიათდებიან Cardium-ის მონათესავე გვარები – Monodacna, Didacna, Tridacna, Prosodacna, Adacna და სხვ.) (სურ. 12, ბ), Mactra, E2 – Q (მაკტრების ნიჟარის ზედაპირი მხოლოდ კონცენტრული ზრდის ხაზებითაა დაფარული), Venus, K – Q, Solen, N – Q (გამოირჩევა ძალიან წაგრძელებული ნიჟარით.

გეოლოგიური ასაკი – სილურულიდან დღემდე. რიგი Desmodonta – საბმკბილიანები, O – Q – (ბერძნ. «დესმოს» – საბმი, საერთი) – აერთიანებს უმთავრესად თანაბარსაგდულებიან, გლუვზედაპირიან ან სკულპტურის მქონე ფორმებს. საგდულებზე, როგორც წესი, კბილისმაგვარი წანაზარდები აქვთ განვითარებული, თუმცა არსებობს უკბილო ფორმებიც. დესმოდონტებს ჩვეულებრივ გრძელი სიფონები აქვთ, რის გამოც უვითარდებათ ღრმა სინუსი (სიფონების შესანახად); აქვთ თითქმის თანაბარი ზომის წინა და უკანა დამკეტი კუნთი. დესმოდონტებში გვხვდება გრუნტში ჩაფლული ან სუბსტრატის მბურღავი (ე.წ. მბურღავი მოლუსკები) ფორმები.

დესმოდონტების ცნობილი წარმომადგენლებია: Mya (E3 – Q), Pholas (K – Q) (სურ. 12, ც), Pholadomya ( I – Q), Corbula ( თ – Q), Teredo (I3 – Q). გეოლოგიური ასაკი – ორდოვიციულიდან დღემდე. რიგი Pachydonta – სქელკბილიანები, I – K (ბერძნ. «პახის» – სქელი) – ტიპური ორსაგდულიანებისაგან მკვეთრად განსხვავებული ფორმის ნიჟარის მქონე გადაშენებულ ორგანიზმთა ჯგუფია. მათი არსებობის დრო  იურული და ცარცული პერიოდებით იფარგლება.

უმთავრესად ფსკერზე მიმაგრებულ ცხოვრებას ეწეოდნენ, იკეთებდნენ მასიურ, მკვეთრად ასიმეტრიულ, ხშირ შემთხვევაში ცხვრის რქების მსგავსად სპირალურად დახვეულ ან გადმობრუნებული კონუსის მსგავს ნიჟარას. უკანასკნელ შემთხვევაში ერთ-ერთი (ქვედა) საგდული წარმოადგენდა «გადმობრუნებულ კონუსს», რომელსაც თავზე სარქველივით ედო ბრტყელი ზედა საგდული. ამ ცხოველებს ჰქონდათ მასიური, გრძელი, რკალივით გაღუნული კბილები.

სქელკბილიანებს უფრო ხშირად რუდისტების სახელით მოიხსენიებენ (ლათ. «რუდის» – უხეში, სქელკანიანი), თუმცა ზოგი მეცნიერი ამ სახელის ქვეშ მხოლოდ «გადმობრუნებული კონუსის» მქონე ფორმებს აერთიანებს. პახიოდონტები თბილი, არაღრმა ზღვის ბინადარნი იყვნენ, არცთუ იშვიათად მონაწილეობდნენ რიფების შენებაში. პახიოდონტების გვარებს მიეკუთვნება: Diceras(I3), Requienia (K) (სურ. 12, დ), Radiolites (K2), Hippurites (K2) (სურ. 12, ე). ორსაგდულიანთა ცხოვრების ნირი – ბივალვიების უმეტესობა ზღვაში ცხოვრობს, თუმცა არიან განმარილიანებული და მტკნარი წყლის ბინადარნიც. ისინი გაყოფილსქესიანი ორგანიზმებია, მაგრამ სქესობრივი დიმორფიზმი ნიჟარებზე თითქმის არ შეიმჩნევა. განაყოფიერება წყალში ხდება. ახალდაბადებული მური წყალში პლანქტონურ ცხოვრებას ეწევა; მოგვიანებით ზღვის ფსკერზე ეშვება და თანდათანობით გარდაიქმნება ზრდადასრულებულ ბენთოსურ ორგანიზმად. აღსანიშნავია, რომ მშვიდ გარემოში შლამიან გრუნტზე მცხოვრებ ბივალვიებს თხელი ნიჟარა აქვთ განვითარებული. მაშინ, როცა კლდოვან გრუნტზე და მოძრავ გარემოში (ვთქვათ, ტალღათაცემის ზოლში) მცხოვრებთ (კლდეში ჩამძვრალი მბურღავი მოლუსკების გამოკლებით) სქელი, სკულპტურებიანი უხეში ნიჟარა უჩნდებათ. თხელი და ამავე დროს გლუვი (უსკულპტურო) ნიჟარა აქვთ აგრეთვე შლამში ჩაფლულ ორგანიზმებსაც (ე.წ. ინფაუნა). ჩაფვლის სიღრმე ზოგჯერ 200 მეტრსაც კი აღწევს (!?).

სურ. 12. ბივალვიები: ა – Unio (I-Q), ბ – Cardium (N-Q), ც – Pholas (K-Q), დ – Requienia (K), ე – Hippurites (K2) ბივალვიები ფსკერზე გადაადგილდებიან ნაჯახის ან სოლისმაგვარი ფეხით. ფეხს იყენებენ აგრეთვე გრუნტში ჩასაფლობადაც. მბურღავი ორსაგდულიანები კლდოვან გრუნტს ნიჟარის მეშვეობით შლიან. ზოგიერთ ორსაგდულიანს შეუძლია ორგანიზმიდან მჟავის გამოყოფა, რომლის მეშვეობით ხსნის (შლის) კარბონატულ ქანებს და ამგვარად იკეთებს საცხოვრებელ ნიშას. მბურღავი ბივალვიები 7000 მეტრ სიღრმეზეც კი გვხვდება. ზოგი ორსაგდულიანი თავისუფლად დევს («წევს») ფსკერზე. სხვა შემთხვევაში ემაგრება მას ცემენტაციით ან ბისუსებით (ბისუსი წვრილი ელასტიკური ძაფების კონაა, რომელსაც ფეხში არსებული სპეციალური, ე.წ. ბისუსის ჯირკვალი გამოყოფს).

გეოლოგიური მნიშვნელობა – ძალიან დიდია ბივალიების პალეოგეოგრაფიული

და ბიოსტრატიგრაფიული მნიშვნელობა როგორც პა ეოზოური, ისე, განსაკუთრებით, მეზოზოური და კაინოზოური ერებისათვის. პალეოგეოგრაფიული სურათის აღსადგენად ყველაზე ღირებული, ჩემი აზრით, რუდისტების ჯგუფია. რაც შეეხება ბიოსტრატიგრაფიულ მნიშვნელობას, ამ თვალსაზრისით ბევრი ჯგუფის დასახელება შეიძლება, თუმცა მაინც ცალკე მინდა გამოვყო დიზოდონტების გვარი Iნოცერამუს, რომლის ცალკეულ სახეობებზე დაყრდნობით ხერხდება იურულ და ცარცულ სისტემებში არა მარტო სართულების ან ქვესართულების, არამედ ზონების (ბიოზონების) გამოყოფაც კი.

გეოლოგიური ასაკი – ბივალვიები კამბრიულიდან დღემდე გვხვდებიან. მათი აყვავების ხანა კაინოზოური ერაა. კლასი Gastropoda – მუცელფეხიანები (ბერძნ. «გასტერ», «გასტროს» – მუცელი, კუჭი) გასტროპოდები მოლუსკებს შორის ყველაზე მრავალრიცხოვანი კლასია, რომელიც თანამედროვე და ნამარხ ჯგუფებში 100 000-მდე სახეობას ითვლის.

გასტროპოდები წყალსა და ხმელეთზე მცხოვრები ორგანიზმებია. მათი დიდი უმეტესობა ზღვებსა და ოკეანეებში ბინადრობს. უმეტესწილად ფსკერის ზედაპირზე მცხოვრები ბენთოსური ორგანიზმებია, თუმცა ვხვდებით პლანქტონურ ფორმებსაც.

ცხოველი მოთავსებულია კირქვის ნიჟარაში, რომლის ზომებიც მილიმეტრის მეათედებიდან 70 სანტიმეტრამდე მერყეობს. ნიჟარა, რომელსაც ცხოველი თვითონ ქმნის, მცირე გამონაკლისის გარდა, სპირალურად (ჰელიკოიდურად) არის დახვეული და, ამდენად, ასიმეტრიულია. ასევე ასიმეტრიულია ცხოველის რბილი სხეულიც, რომელიც მთლიანად ავსებს ნიჟარას და თითქმის იმეორებს ამ უკანასკნელის ფორმას. გასტროპოდებს კარგად აქვთ გამოკვეთილი თავი, ტანი და ფეხი. თავის არეში თვალები და ერთი-ორი წყვილი საცეცია განლაგებული. თავის წინა ნაწილში პირია, რომელშიც საჭმლის დასაქუცმაცებლად განკუთვნილი სახეხი აპარატია (ე.წ. რადულა). კარგად განვითარებული ნერვული სისტემა და გრძნობათა ორგანოები განაპირობებს გასტროპოდების აქტიურ ცხოვრებას. მუცლის მხარეს გასტროპოდს აქვს ფეხი, რომლის მეშვეობითაც ის გადაადგილდება (ძირითადად ხოხვით). პლანქტონურ ფორმებში ფეხი ფარფლად არის ქცეული, რომ ცხოველმა წყალში ტივტივი შეძლოს. ფეხის უკანა ნაწილში სარქველია, რომლითაც საჭიროების შემთხვევაში პირის ხვრელი იფარება.

გასტროპოდების ნიჟარის ფორმა სხვადასხვაგვარია, თუმცა წამყვანი როლი სპირალურად დახვეულ ნიჟარებს უკავიათ. მრავალგვარია თვით სპირალური ხვეულის ფორმებიც, რომლებიც დაბალსპირალურიდან კონუსისებურ ან კოშკისებურამდეა. ნიჟარა გარედან გლუვია ან სკულპტურიანი. ნიჟარის პირი მთლიანია (ჰოლოსტომური) ან არამთლიანი (სიფონოსტომური). ეს უკანასკნელი სიფონის მქონე ფორმებს ახასიათებთ. ნიჟარათა უმრავლესობა მარჯვნივდახვეულთა

ტიპს მიეკუთვნება, მცირე ნაწილი – მარცხნივდახვეულებს.

ცხოვრების ნირი – როგორც უკვე ითქვა, გასტროპოდები ცხოვრობენ ხმელეთზე და წყალშიც. წყალში მცხოვრები ფორმები სუნთქავენ ლაყუჩებით, ხმელეთზე მცხოვრებნი – ფილტვებით. წყალში მცხოვრებნი გვხვდებიან მტკნარი აუზებიდან დაწყებული ნორმულმარილიან ზღვებამდე. ზღვაში მცხოვრებნი სხვადასხვა სიღრმეზე გვხვდებიან ლიტორალური ზონიდან 5000 მეტრ სიღრმემდე.

გასტროპოდებს შორის ვხვდებით როგორც მცენარეებით მკვებავთ, ისე მტაცებლებს; იშვიათად – პარაზიტებსაც. გასტროპოდები მრავლდებიან სქესობრივი გზით, კვერცხებიდან. მართალია იშვიათად, მაგრამ არიან ცოცხლად მშობადი ფორმებიც (მაგალითად, გვარი Viviparus).

გასტროპოდების კლასიფიკაცია ემყარება სასუნთქი ორგანოების ხასიათსა და მათი და სისხლის მიმოქცევის ორგანოების ურთიერთგანლაგებას. შესაბამისად გამოიყოფა სამი ქვეკლასი: წინალაყუჩიანები (Prosobranchia), უკანალაყუჩიანები (Opistobranchia) და ფილტვიანები (Pulmonata). გეოლოგიური ასაკი და მნიშვნელობა – გასტროპოდები პალეოზოურის დასაწყისში, კამბრიულ პერიოდში გაჩნდნენ და მოვიდნენ დღემდე. მათი აყვავების ხანა, ბივალვიების მსგავსად, კაინოზოური ერაა, თუმცა მათი ბიოსტრატიგრაფიული და პალეოგეოგრაფიული მნიშვნელობა კაინოზოურის შემდეგ მეზოზოურსა და პალეოზოურშიც ვრცელდება.

ქვეკლასი Prozobranchia (წინალაყუჩიანები), ? – O (ბერძნ. «პროს» – წინა, «ბრანხია» – ლაყუჩები) პროზობრანხიები არის ყველაზე მრავალრიცხოვანი და ამავე დროს ყველაზე ძველი ჯგუფი გასტროპოდებს შორის. ცხოველს ლაყუჩები მოთავსებული აქვს გულის წინ, საიდანაც მოდის ქვეკლასის სახელწოდებაც.

წინალაყუჩიანები ძირითადად ზღვაში მცხოვრები ორგანიზმებია, თუმცა ზოგი მათგანი მტკნარ აუზებსა და ხმელეთზეც ცხოვრობს. წინალაყუჩიანებს შორის არის მცენარეების მჭამელიც და მტაცებელიც; გაყოფილსქესიანებიც და ჰერმაფროდიტებიც; კვერცხით გამრავლების უნარის მქონეც და ცოცხლად მშობადიც. წინალაყუჩიანების ქვეკლასი აერთიანებს გეოლოგიურად მეტად საინტერესო და ბიოსტრატიგრაფიული თვალსაზრისით უაღრესად მნიშვნელოვან გვარებს, ისეთებს, როგორიცაა: Bellerophon (S – T), Pleurotomaria (T – K1), Viviparus (ცოცხლად მშობადი. I2 – Q), Natica (თანამედროვე ზღვებში მცხოვრები მტაცებელი ცხოველი. E – Q), Cerithium (K2 – Q), Turritella (K – Q), Nerinea (ხშირად გვხვდება იურულ-ცარცული ასაკის გამარმარილოებულ კირქვებსა და მარმარილოებში. I – K), Murex («ეკლებიანი» გასტროპოდი. E – Q), Rapana (რამდენიმე ათეული წლის წინ შემოვიდა შავ ზღვაში და სწრაფად გამრავლდა. საშინელი მტაცებელი ცხოველია. N – Q), Fusinus (უგრძესი სურ. 13. გასტროპოდები: ა – Bellerophon (S-T), ბ – Pleurotomaria (T-K1), C – Turritella (K-Q), დ – Murex (E-Q), ე – Nerinea (I-K) სიფონალური არხის მქონე. K2 – Q), Conus (ძალიან გრძელი, ნაპრალის მსგავსი პირის მქონე. K? E2 – Q) (სურ. 13-14). გეოლოგიური ასაკი – კამბრიულიდან დღემდე. ქვეკლასი Opisthobranchia (უკანალაყუჩიანები), C – Q (ბერძნ. «ოპისტონ» – უკანა, «ბრანხია» – ლაყუჩები) უკანალაყუჩიანებს გული ლაყუჩების წინ აქვთ მოთავსებული. ქვეკლასის სახელწოდებაც სწორედ ამ ნიშანზე მიუთითებს. ოპისტობრანხიებისთვის დამახასიათებელია ნიჟარის მთლიანი ან ნაწილობრივი რედუქცია.

ზოგ შემთხვევაში ნიჟარა მანტიის შიგნით ექცევა. ნიჟარა უმთავრესად კონუსის ფორმისაა. მთლიანი პირით, მარჯვნივ ან მარცხნივ დახვეული; ზოგჯერ დაბალია, ლამბაქისებური. იშვიათად ვხვდებით ორსაგდულიან, თხემურ ნაწილში სპირალურად დახვეულ ნიჟარასაც. უკანალაყუჩიანების ქვეკლასიდან განსაკუთრებით საინტერესოა პატარა ტანის გასტროპოდები – პტეროპოდები. პტეროპოდების ძირითადი მახასიათებელი ორ ფრთად გადაქცეული ფეხია (ბერძნ. «პტერონ» – ფრთა, «პოდოს» – ფეხი), რომელიც ორგანიზმის წყალში პლანქტონურ ცხოვრებას განაპირობებს.

თანამედროვე ზღვებში ცნობილია პტეროპოდებიანი შლამები. პტეროპოდების წარმომადგენელია გვარი შპირატელლა – N – Q (სურ. 14, ც). გეოლოგიური გავრცელება – კარბონულიდან დღემდე. ქვეკლასი Pულმონატა (ფილტვიანები), C – Q (ბერძნ. «პულმონის» – ფილტვი) პულმონატების მთავარი მახასიათებელი ფილტვების არსებობაა, რომელსაც მანტიის სიღრუეში გარკვეული ადგილი აქვს დათმობილი. ფილტვების გაჩენამ განაპირობა ამ ცხოველების წყლიდან ხმელეთზე ამოსვლა, თუმცა მათი გარკვეული ნაწილი ზღვებსა და მტკნარ წყლებშიც ცხოვრობს.

პულმონატები ჰერმაფროდიტებია, ჩვეულებრივ – ცოცხლადმშობადი. პულმონატების უმრავლესობა მცენარეულობით იკვებება; ზოგი – მტაცებელია, ხოლო მცირე ნაწილი პარაზიტულ ცხოვრებას ეწევა. პულმონატებში სურ. 14. გასტროპოდები: ა – Fusinus (K2-Q), ბ – Viviparus (I2-Q), C – Spiratella (N-Q), დ – Limnaea (I-Q), ე – Helix (E3-Q) შედის გვარები: Planorbis (K2 – Q), Lymnaea (I - Q) (სურ. 14, დ), Helix (ე.წ. ბაღის ლოკოკინა. E3 – Q) (სურ. 14, ე). გეოლოგიური ასაკი – კარბონულიდან დღემდე. კლასი Cephalopoda – თავფეხიანები (? – Q) (ბერძნ. «კეფალე» – თავი, «პუს» («პოდოს») – ფეხი) ცეფალოპოდები ანუ თავფეხიანები მოლუსკების ყველაზე მაღალორგანიზებული ჯგუფია. ისინი განსაკუთრებით ნერვული სისტემის დიდი განვითარებით გამოირჩევიან, რის გამოც ზღვის პრიმატების სახელი დაიმსახურეს. როგორც ჩანს, ნერვული სისტემის მაღალმა ორგანიზაციამ განაპირობა ამ ჯგუფის ევოლუცია გეოლოგიურ წარსულში, რამაც განსაზღვრა მათი განსაკუთრებული როლი ბიოსტრატიგრაფიაში – ცეფალოპოდებზე

დაყრდნობით ჩატარებული დეტალური კვლევის მეშვეობით გამოყოფილია უმცირესი ბიოსტრატიგრაფიული ერთეულები – ბიოზონები და შესაბამისად შექმნილია იურული და ცარცული სისტემების ზონალური დანაწილების არაერთი სკალა. თავფეხიანები ზღვიური ორგანიზმებია, რომლებიც ცხოვრობენ (და ცხოვრობდნენ) მხოლოდ და მხოლოდ ნორმულმარილიან ზღვებში (ე.ი. ტიპური სტენოჰალური ფორმებია). ცხოველთა ერთი ნაწილი მოთავსებულია მის მიერვე შექმნილ ნიჟარაში, რის გამოც ასეთ ცხოველებს გარენიჟარიანებს უწოდებენ. თავფეხიანების მეორე ნაწილს, პირიქით, ნიჟარა რბილი სხეულის შიგნით აქვს მოთავსებული. შესაბამისად ისინი შიდანიჟარიანებად იწოდებიან. თანამედროვე ზღვებში გარენიჟარიანების ერთადერთი გვარის – Nautilus-ის წარმომადგენლები გვხვდება მხოლოდ, შიდანიჟარიანებიდან კი დავასახელებთ კალმარებს, მელანთევზებს (იგივე Sepia და რვაფეხებს.

ცეფალოპოდების ზოგად აგებულებას გავეცნოთ დღევანდელ ტროპიკულ ზღვებში მცხოვრები ნაუტილუსის (Nautilus) მეშვეობით (სურ. 15, ა).

ცხოველის რბილი სხეული მოთავსებულია სპირალურად დახვეულ ნიჟარაში, რომლის დახვევაც ერთ სიბრტყეში ხდება. ამდენად, ის ორმხრივსიმეტრიული ანუ ბილატერალურია. ნიჟარა, როგორც ცნობილია, იქმნება რბილი სხეულიდან (უფრო ზუსტად კი რბილი სხეულის მანტიიდან) გამოყოფილი არაგონიტის (კალციტის სახესხვაობაა) მეშვეობით. ის ორფენიანია. გარე ფენა ფაიფურს მოგვაგონებს, რის გამოც მას ფაიფურისებურს უწოდებენ. რაც შეეხება შიდა ფენას, მას სადაფისებური ელვარების გამო სადაფის ფენა დაარქვეს. იმისდა მიხედვით, თუ როგორ არის მოთავსებული ცხოველი ნიჟარაში, ამ უკანასკნელში გამოყოფენ ზურგის, მუცლისა და გვერდის მხარეებს. აქვე დავსძენ, რომ ნიჟარის ხვეულის გარე ნაწილი მუცლის მხარეს შეესაბამება, ხოლო ხვეულის შიდა ნაწილი – ზურგის მხარეს. ნიჟარის სიღრუე არასდროს არ არის ერთიანი (მთლიანი). ტიხრების (რომელთაც სეპტებს უწოდებენ) მეშვეობით ის ცალკეულ კამერებადაა დაყოფილი, რომელთა რაოდენობა ორმოცამდე აღწევს. ცხოველი მოთავსებულია არა ყველა, არამედ ამ კამერათაგან ბოლო (ახალშექმნილ) ე.წ. საცხოვრებელ კამერაში. საცხოვრებელი კამერის მიმდებარე რამდენიმე კამერა მთლიანად ან ნაწილობრივ სითხითაა ამოვსებული (ე.წ. ჰიდროსტატიკური კამერები), ხოლო მათზე უფრო ადრე წარმოშობილებში გაზია (ე.წ. საჰაერო კამერები). კამერათა ერთობლიობას, საცხოვრებელი კამერის გამოკლებით, ფრაგმოკონი ჰქვია. ცხოველის რბილი სხეული მანტიაშია გახვეული. სხეულის წინა ნაწილში თავის არე გამოიყოფა, რომელზეც უამრავი საცეცია მოთავსებული (აქედან მოდის ამ კლასის სახელწოდება – თავფეხიანები). საცეცების რაოდენობა შეიძლება ასამდეც კი ავიდეს. საცეცების მეშვეობით ცხოველი წყლიდან ითვისებს საკვებს, რომელსაც პირს აწვდის. ამ უკანასკნელს აქვს სახეხი აპარატი, იგივე რადულა, რომლის მეშვეობითაც მიღებული საკვების დამუშავება ხდება. რაც შეეხება სუნთქვას, ის ლაყუჩების მეშვეობით ხდება.

მუცლის მხარეს, თავის ქვეშ ცხოველს აქვს კონუსისებური ფორმის კუნთოვანი მილი, რომელსაც ძაბრი ეწოდება. ძაბრიდან დროდადრო ძლიერი ჭავლის სახით გამოიტყორცნება გადამუშავებული წყალი, რაც ცხოველს ჭავლის საწინააღმდეგო მიმართულებით გადაადგილების საშუალებას აძლევს (რეაქტიული ძრავის პრინციპი, რომელიც სწორედ ცხოველებზე დაკვირვებით შემოვიდა ადამიანთა ცნობიერებაში). ცხოველს ვერტიკალური გადაადგილებაც შეუძლია – კამერებში გაზის რაოდენობის გაზრდისა და, შესაბამისად, ჰიდროსტატიკური წნევის შემცირების გამო ცხოველი ზღვის სიღრმიდან ზევით ამოტივტივდება, ხოლო გაზის რაოდენობის შემცირებისას, პირიქით, ზევიდან სიღრმისკენ გადაადგილდება. ამ საქმეს, როგორც ჩანს, სიფონი ემსახურება – წვრილი კუნთოვანი მილი, რომელიც ყველა კამერის შუა ნაწილში გაიდევნება. ცალკეულ კამერათა ტიხრები ნიჟარას ებჯინება (ემაგრება) შიგნიდან, თანაც ისე მჭიდროდ, რომ ნიჟარის განამარხებისას მისი მკაფიო ანაბეჭდი რჩება. ამას ძალიან დიდი მნიშვნელობა აქვს თავფეხიანთა პალეონტოლოგიაში, რადგანაც ტიხრის ხაზის ფორმასა და აგებულებაზეა ძირითადად დამყარებული ნამარხი ცეფალოპოდების (ყველასი თუ არა, უმეტესობის) სისტემატიკა. ზოგჯერ ტიხრის ხაზი სუსტად (ოდნავ) ტალღოვანია; ზოგ შემთხვევაში ჩნდება ე.წ. უბეები (უკანა ნაწილისაკენ შესამჩნევად ჩაღუნული უბნები) ან გვაქვს ჩაღუნული და ამობურცული (უნაგირები) უბნების ერთობლიობა. უბეები და უნაგირები შეიძლება მთლიანი ან დანაწევრებული (ზოგჯერ ძალიან რთულად) იყოს.

ცხოველი ჩვეულებრივ ნიჟარის ზევით არის ამოწეული. საჭიროების შემთხვევაში ის საცხოვრებელ კამერაში «შეიკეტება», ხოლო თავზე სარქველად იდებს ორი ერთმანეთის მოსაზღვრე საცეცისაგან შექმნილ კაპიუშონს. თავის ორივე მხარეს, გვერდებზე ცხოველს განვითარებული აქვს თითო დიდი თვალი.

ცეფალოპოდებში თავისებური ცვლილება განიცადა ფეხმა, რომელიც თავფეხიანების მონათესავე ჯგუფებში გადაადგილების ფუნქციას ასრულებს. მისი ერთი ნაწილისაგან გაჩნდა საცეცების მისამაგრებელი პირისირგვლივი რკალი, ხოლო მეორე ნაწილისაგან ზემოთ ხსენებული ძაბრი მივიღეთ.

ცეფალოპოდები გაყოფილსქესიანი ორგანიზმებია, ცალედი ფორმებია და არასდროს არ ქმნიან კოლონიებს. არცთუ დიდი ხნის წინ ცეფალოპოდების კლასი გაყოფილი იყო ორ ქვეკლასად: გარენიჟარიანებად (Ectocochlia), რომელიც აერთიანებდა ნიჟარაში (ნიჟარის შიგნით) მცხოვრებ ორგანიზმებს. ოთხი ლაყუჩის არსებობის გამო მათ სხვაგვარად ოთხლაყუჩიანებსაც (Tetrabranchiata) უწოდებდნენ. მეორე ქვეკლასში კი გაერთიანებული იყო შიდანიჟარიანი (Endocochlia) ცეფალოპოდები, სხვაგვარად – წყვილლაყუჩიანები (Dibranchiata). ბოლო ხანებში ასეთი დანაწილების სანაცვლოდ პალეონტოლოგებმა ცეფალოპოდების სხვაგვარი კლასიფიკაცია მოგვაწოდეს, რომლის მიხედვითაც გამოყოფილია 7 დამოუკიდებელი ქვეკლასი: Nautiloidea, Orthoceratoidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea, Ammonoidea, Coleoidea. ამთავითვე უნდა შევნიშნო, რომ დასახელებული ქვეკლასებიდან გეოლოგიურ-პალეონტოლოიური თვალსაზრისით განსაკუთრებული ღირებულება აქვს ამონოიდეებსა და კოლეოიდეებს, თუმცა ანგარიშგასაწევია სხვა ქვეკლასების მნიშვნელობაც. რადგანაც დასახელებული შვიდი ქვეკლასიდან ხუთი მთლიანად გადაშენებულია, ცეფალოპოდების სისტემატიკის საფუძვლად რბილი სხეულის აგებულების სანაცვლოდ აღებულია: ტიხრის ხაზის ტიპი, სიფონის აგებულება და მდებარეობა, ნიჟარის ფორმა და სტრუქტურა.

ქვეკლასი Nautiloidea – ნაუტილოიდეები, ? – Q (ბერძნ. «ნაუტეს» – მეზღვაური; პატარა გემი) ნაუტილოიდეების ქვეკლასში გაერთიანებული თავფეხიანები სხვადასხვა ფორმის ნიჟარით ხასიათდებიან – ამართულიდან (სწორი) დაწყებული სპირალურად დახვეულამდე. სიფონი თითქმის ყოველთვის შუაა. რაც შეეხება ტიხრის ხაზს, ის უმეტესწილად სწორხაზოვანი ან სუსტად ტალღოვანია (სურ. 15, ა-ბ).

ნაუტილოიდეების ქვეკლასში შედის ამართული ან ოდნავ გაღუნული ნიჟარის მქონე პლეკტრონოცერატიდების რიგი (Plectronoceratida – ?3 – O1), რომელიც აერთიანებს უძველეს თავფეხიანებს (გვარი Plectronoceras – O3). ამავე ქვეკლასშია ერთ სიბრტყეში სპირალურად დახვეული ნიჟარის მქონე ნაუტილიდების რიგი (Nautilida – D – Q), რომლის შემადგენლობაში მყოფი გვარი Nautilus ერთადერთია ნაუტილოიდეების ქვეკლასიდან, რომელმაც დღევანდლამდე მოაღწია (სურ. 15, ა-ბ). ნაუტილუსი დღეს ინდოეთისა და წყნარი ოკეანეების თბილი წყლების ბინადარია; ცხოვრობს უმეტესწილად 100-600 მეტრის სიღრმეზე; მრავლდება კვერცხით, რომლის დასადებადაც არჩევს თბილი ზღვის სანაპირო ზოლს. ნაუტილუსი 20 წლამდე ცოცხლობს. ცხოველი ძაბრის მეშვეობით ცურავს ან საცეცების გამოყენებით დაღოღავს ზღვის ფსკერზე.

საკმაოდ დიდია ნაუტილოიდეების ბიოსტრატიგრაფიული ღირებულება, განსაკუთრებით ცარცული და პალეოგენური სისტემების მოსაზღვრე სართულებისათვის (მაგალითად, ნაუტილოიდეების ერთ-ერთი სახეობა  Nautilus დანიცუს ქვედა და შუა დანიურის ზონალურ ნამარხად ითვლება).

ქვეკლასი Orthoceratoidea – ორთოცერატოიდეები, O – თ (ბერძნ. «ორთო» – ამართული, სწორი; «კერას» – რქა) ამ ქვეკლასის წარმომადგენლები გამოირჩევიან ამართული (იშვიათად ოდნავ გაღუნული) ნიჟარით, რომლის ზომები სანტიმეტრებიდან ერთ მეტრამდეც კი აღწევს (მართალია ძალიან იშვიათად). ტიხრის ხაზი ტალღების გარეშეა, სწორხაზოვანი ან თითქმის სწორხაზოვანი სიფონი წვრილია, ცენტრალური ან სუბცენტრალური.

ორთოცერატოიდეები გადაშენებული ჯგუფია. წარმომადგენლებიდან აღსანიშნავია გვარი Orthoceras (O2).

გეოლოგიური ასაკი – ორდოვიციულიდან ტრიასულამდე. ქვეკლასი Endocedratoidea– ენდოცერატოიდეები, O (ბერძნ. «ენდონ» – შიგნით)

ენდოცერატოიდეები ორდოვიციულში გაჩენილი და ორდოვიციულშივე გადაშენებული ჯგუფია. ამ ჯგუფის ზოგი წარმომადგენლის ნიჟარა გიგანტურ ზომებს (3 მეტრამდე) აღწევს. ნიჟარა სწორია (ამართული) ან გაღუნული; ტიხრის ხაზები სწორი, უბეებისა და უნაგირების გარეშე. ენდოცერატოიდეებისათვის ძალიან დამახასიათებელია ნიჟარის განაპირა მხარეს მდებარე განიერი სიფონი (სურ. 15, ც), რომლის სიგანე ნიჟარის განივკვეთის 1/3-ს შეადგენს. ასევე დამახასიათებელია სიფონის შიგნით მეორე სიფონის. ე.წ. ენდოსიფონის არსებობა. მკვლევართა ვარაუდით ენდოცერატოიდეები ბინადრობდნენ ზღვის ფსკერთან ახლო ზონაში, თანაც შედარებით მცირე სიღრმეებზე. ენდოცერატოიდეების საუკეთესო წარმომადგენელია გვარი Endoceras (O) (სურ. 15, ც).

გეოლოგიური ასაკი – როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ენდოცერატოიდეების გეოლოგიური ასაკი ორდოვიციული პერიოდით იფარგლება. ქვეკლასი Actinoceratoidea – აკტინოცერატოიდეები, O – C (ბერძნ. «აკტინოს» – სხივი)

ამ ჯგუფში გაერთიანებულია ამართული ნიჟარის მქონე პალეოზოური ასაკის თავფეხიანები, რომლებიც კარბონული პერიოდის მიწურულს გადაშენდნენ. მათთვის მეტად დამახასიათებელია ფართო სიფონი, რომელსაც ნიჟარაში სუბცენტრული მდებარეობა აქვს.

სავარაუდოდ აკტინოცერატოიდეები ფსკერთან ახლოს ბინადრობდნენ. ქვეკლასის წარმომადგენელთაგან დავასახელოთ გვარი Actinoceras (O2 – S1).

გეოლოგიური ასაკი – ორდოვიციულ-კარბონული. ქვეკლასი Bactritoidea – ბაკტრიტოიდეები, D– P (ბერძნ. «ბაკტრონ» – ჯოხი, კეტი) ბაკტრიტოიდეები პირველ რიგში საინტერესოა იმის გამო, რომ მათ დასაბამი მისცეს თავფეხიანი მოლუსკების ყველაზე მაღალგანვითარებულ ჯგუფებს – ამონიტებსა და ბელემნიტებს. ეს არის პალეოზოურის მიწურულს გადაშენებული ჯგუფი, რომლის წარმომადგენლებსაც განვითარებული ჰქონდათ ამართული ან ოდნავ გაღუნული ნიჟარა ვიწრო და განაპირა სიფონით.

ბაკტრიტოიდეების ერთ-ერთი წარმომადგენელია გვარი Bactrites (O – P) (სურ. 15, დ.). ქვეკლასი Ammonoidea – ამონოიდეები, D – K («ამონი» – ძველ ეგვიპტელთა ღმერთი სპირალისებურად დახვეული რქებით) ამონოიდეების ქვეკლასში გაერთიანებულია ბისტრატიგრაფიული თვალსაზრისით არქიმნიშვნელოვანი ჯგუფი თავფეხიანი მოლუსკებისა, რომლებიც შუაპალეოზოურში (დევონურში) წარმოიშვნენ, განვითარების მაქსიმუმს იურულ და ცარცულ პერიოდებში მიაღწიეს და მეზოზოურის დასასრულს მთლიანად გადაშენდნენ. განსაკუთრებით ღირებულია მათი ბიოსტრატიგრაფიული მნიშვნელობა იურული და ცარცული ასაკის ნალექესურ. 15. ცეფალოპოდები: ა – ცეფალოპოდის საერთო ხედი, ბ – Nautilus (K2-Q), ც – Endoceras (O), დ – Bactrites (D-P) ბისათვის, რასაც კარგად ადასტურებს ის გარემოებაც, რომ ხსენებული სისტემების ზონალური დანაწილება უმეტესწილად სწორედ ამონოიდეების მეშვეობით ხდება.

ამონიტები (უფრო ხშირად ასე უწოდებენ ამონოიდეებს) ნიჟარის ფორმის მრავალფეროვნებით გამოირჩევიან, ხშირ შემთხვევაში ნიჟარა ერთ სიბრტყეშია დახვეული, თანაც ისე, რომ ყოველი მომდევნო ხვეული მთლიანად ფარავს წინა ხვეულებს (ინვოლუტური ნიჟარა). არის აგრეთვე ნახევრად ინვოლუტური, ნახევრად ევოლუტური, ევოლუტური ტიპის ნიჟარები. ყველა ამ ტიპის ნიჟარებს მონომორფულს უწოდებენ. მონომორფული ნიჟარები, როგორც წესი, ბილატერალურია (ორმხრივსიმეტრიული). ამონიტების შედარებით მცირე ნაწილს აქვს ჰეტერომორფული ნიჟარა, რომელიც დასაწყისში (უმეტეს შემთხვევაში) მონომორფულად არის დახვეული, ხოლო ცხოველის ონტოგენეტური განვითარების (ზრდის) გარკვეულ ეტაპზე მისი (ნიჟარის) განხვევა ხდება (ე.წ. «განხვეული ამონიტები»). «განხვეულ ამონიტებში» იშვიათად სხვადასხვა სიბრტყეში ჰელიკოიდურად დახვეული ნიჟარის მქონე ფორმებსაც ვხვდებით (მაგალითად, Turrilites, Colchidites).

ამონიტების ერთ-ერთ უმნიშვნელოვანეს სისტემატიკურ ნიშანს ტიხრის ხაზი წარმოადგენს. აგებულების მიხედვით ამონიტებში ოთხი ტიპის ტიხრის ხაზი გამოიყოფა: ა) აგონიატიტური – მარტივი აგებულების ტიხრის ხაზი სუსტად გამოხატული უბეებითა და უნაგირებით; ბ) გონიატიტური  – ტიხრის ხაზი წაწვეტებული უბეებითა და მომრგვალებული უნაგირებით; გ) ცერატიტული – დანაწევრებული («დაკბილული») უბეებითა და დაუნაწევრებელი უნაგირებით; დ) ამონიტური – რთულად დანაწევრებული უბეებითა და უნაგირებით.

ზრდადასრულებული ამონიტის ნიჟარა ზომით რამდენიმე სანტიმეტრიდან ოთხი ათეული სანტიმეტრის ფარგლებში მერყეობს. თუმცა იშვიათად ვხვდებით გიგანტური ზომების (დიამეტრში 2 მეტრის და შეიძლება უფრო მეტის) მქონე ფორმებსაც. ამონიტების ნიჟარა უმეტესად ისეა დახვეული, რომ ყოველი მომდევნო ხვეული წინასთან შედარებით რამდენადმე განიერია. ამგვარი დახვევის გამო ნიჟარის ორივე მხარის შუა (ცენტრალურ) ნაწილში ჩაღრმავება ჩნდება, რომელსაც ჭიპი ეწოდება. ჭიპი მით უფრო დიდი ზომისაა, რაც უფრო ნაკლებად მოიცავს წინა ხვეული უკანას. ამონიტის ნიჟარა შეიძლება გლუვი იყოს ან, პირიქით, მოკაზმული (სკულპტურული). ნიჟარის ბოლო (წინა) ნაწილი უკავია საცხოვრებელ კამერას, რომელიც სხვადასხვა განზომილებისაა. საცხოვრებელი კამერის ზომებიდან გამომდინარე ჩვენ შეგვიძლია გავიაზროთ, თუ როგორი ფორმის უნდა ყოფილიყო ამონიტის რბილი სხეული – მოკლე ტომრისებურიდან (მსგავსად ნაუტილუსისა) ჭიისებრ წაგრძელებულამდე. ამონიტების რბილის სხეული ნიჟარას ეკვროდა კუნთებისა და მანტიის წანაზარდების მეშვეობით. სიფონი ვიწროა, როგორც წესი, გადახრილია ვენტრალური (მუცლის) კიდისაკენ.

ამონიტების ონტოგენეტურ განვითარებაში გამოყოფენ ემბრიონულ და პოსტემბრიონულ სტადიებს. კვერცხიდან გამოსული ამონიტელა პლანქტონურ ცხოვრებას ეწეოდა. პოსტემბრიონულ სტადიაზე ძაბრის ფორმირების  შემდეგ კი ცხოველი იწყებდა ნექტონურ ცხოვრებას. განსაკუთრებით კარგი მცურავები უნდა ყოფილიყვნენ შედარებით ბრტყელი და გლუვი ნიჟარის მქონე ფორმები.

ამონოიდეების ქვეკლასის შემდგომი დანაწილება დაფუძნებულია ტიხრის ხაზის ხასიათსა და სიფონის მდებარეობაზე. გამოყოფილია 7 რიგი:

Agoniatitida, Goniatitida, Clymeniida, Ceratititda, Pylloceratida, Lytoceratida, Ammonitida. რიგი Agoniatitida (აგონიატიტიდები), D – თ1 (ბერძნ. «ა» – უარყოფა, «გონია» – კუთხე) – აგონიატიტებს ახასიათებთ ბრტყელი, ერთ სიბრტყეში დახვეული (ევოლუტურიდან ინვოლუტურამდე) მონომორფული ნიჟარა. ნიჟარის ზედაპირი გლუვი ან მოკაზმულია (სკულპტურებიანია). ტიხრის ხაზი უძველეს ფორმებს აგონიატიტური აქვთ, შედარებით ახლებს – გონიატიტური ან ცერატიტული. სიფონი მუცლის (ვენტრალური) მხრისკენაა მოთავსებული.

ამ რიგში გაერთიანებული გვარებიდან აღვნიშნოთ: Agoniatites (D2),   Manticoceras (D3), Medlicottia (P) (სურ. 16. ა-ბ).

გეოლოგიური ასაკი – დევონურიდან ადრეტრიასულამდე. რიგი Goniatitida (გონიატიტიდები), D2 – P – განვითარებული აქვთ მონომორფული ნიჟარა გლუვი, იშვიათად მოკაზმული (სკულპტურებიანი) ზედაპირით. სიფონი განაპირაა, მოთავსებულია მუცლის (ვენტრალურ) მხარეს. ტიხრის ხაზი გონიატიტური ან ცერატიტულია. გვარები: Goniatites  (C1) (სურ. 16, C), Paragastrioceras (P1).

გეოლოგიური ასაკი – დევონურ-ადრეტრიასული. რიგი Clymeniida (კლიმენიიდები), D3 (ბერძნ. «კლიმაქს» – საფეხური, კიბე) – სახელწოდება მოდის საფეხურებრივი აგებულების განიერი ჭიპიდან. ნიჟარა მონომორფულია, ევოლუტურად დახვეული. სიფონი ზურგისკენაა გადახრილი, რითაც კლიმენიიდები განსხვავდებიან სხვა დანარჩენი ამონოიდეებისაგან. ტიხრის ხაზი გონიატიტურია.

კლიმენიიდებიდან დავასახელოთ გვარები: Clymenia (D3) (სურ. 16. დ), Falticlymenia (D3).

გეოლოგიური ასაკი – გვიანი დევონი. რიგი ჩერატიტიდა (ცერატიტიდები), P – თ (ბერძნ. «კერას» – რქა) – ეს რიგი ძირითადად მონომორფულ ფორმებს აერთიანებს, თუმცა გამონაკლისის სახით სხვადასხვაგვარი ჰეტერომორფული ფორმებიც გვხვდება. ნიჟარის ზედაპირი გლუვია ან ეკლებით, ბორცვაკებით (ხორკლებით), ქედებითა და სხვა წარმონაქმნებით მოკაზმული. სიფონი ვენტრალურია, კიდეს მიახლოებული. ტიხრის ხაზი უმეტეს შემთხვევაში ცერატიტულია, იშვიათად – ამონიტური.

ამ რიგის წამყვანი გვარია Ceratites (T2) (სურ. 16, ე). ამავე რიგში შედის გვარი Paraceltites (P). გეოლოგიური ასაკი – პერმულ-ტრიასული. რიგი Phylloceratida (ფილოცერატიდები), თ – K (ბერძნ. «ფილონ» – ფირფიტა, ფურცელი; «კერას» – რქა) – ფილოცერატიდებში გაერთიანებულია ძირითადად მონომორფული ნიჟარის მქონე, ინვოლუტურად დახვეული, უმეტეს შემთხვევაში პრაქტიკულად უსკულპტურო ფორმები ამონიტური ტიხრის ხაზით. ეს უკანასკნელი მცენარის ფოთლის მსგავსი უნაგირებით ხასიათდება, რის გამოც რიგს ფილოცერატიდა ეწოდა.

ფილოცერატიდების ცნობილი გვარები: Phylloceras (I) (სურ. 17, ა), Monophyllites (თ2-3).

გეოლოგიური ასაკი – ტრიასულ-ცარცული. რიგი Lytoceratida (ლიტოცერატიდები), T3 – K (ბერძნ. «ლიტოს» – არამჭიდრო, «კერას» – რქა) – მეზოზოურში, განსაკუთრებით იურულსა და ცარცულში ფართოდ გავრცელებული ჯგუფია, რომელიც აერთიანებს მონომორფულ და ჰეტერომორფულ ნიჟარის მქონე ფორმებს. მონომორფულიდან ჭარბობს ევოლუტური ფორმები, ხოლო ჰეტერომორფული ფორმები ნიჟარის დახვევის მრავალფეროვნებით გამოირჩევა (ამართულიდან განხვეული ან სხვადასხვა სიბრტყეში სპირალურად დახვეულ ფორმებამდე).

ამავე დროს, მონომორფული ნიჟარის ზედაპირი, როგორც წესი, გლუვია, მაშინ, როცა ჰეტერომორფულისა – მოკაზმული. ტიხრის ხაზი ამონიტურია, რთულად აგებული.

ლიტოცერატიდებს მიეკუთვნება გვარები: Lytoceras (I1-2) (სურ. 17, ბ), Scaphites (K1-2), Naculites (K2), Turrilites (კონუსისებურად დახვეული; K1-2), (სურ. 18, ა).

გეოლოგიური ასაკი – გვიან ტრიასულ-ცარცული. რიგი Ammonitida (ამონიტიდები), I – K – ეს არის ე.წ. «ნამდვილი ამონიტების» ერთ-ერთი ჯგუფი, რომელიც შეიცავს ბიოსტრატიგრაფიული თვალსაზრისით უმნიშვნელოვანეს ტაქსონებს. ამონიტიდებში ერთიანდებიან იურულ-ცარცული ასაკის მონომორფული და ჰეტერომორფული ნიჟარის მქონე მრავალფეროვანი ფორმები. ამონიტიდების ნიჟარა, როგორც წესი, სკულპტურებიანია, მოკაზმული წიბოებით, ხორკლებით, ეკლებით და სხვა. ტიხრის ხაზი ამონიტურია, ძალიან რთულად დაკბილული. გამონაკლისის სახით ვხვდებით ცერატიტული ტიპის ტიხრის ხაზის მქონე ფორმებსაც (მაგალითად, გვარი Tissotia, K2ს).

ამონოიდეების უძველესი წარმომადგენლები – აგონიატიტიდები ბაკტრიტოიდეების უშუალო მემკვიდრეებს წარმოადგენენ. მათი განვითარება ადრედევონურ ეპოქაში დაიწყო. საინტერესოა აღინიშნოს, რომ უძველეს აგონიატიტიდებს ნიჟარა სრულად არ ჰქონდათ დახურული – ნიჟარის  ცენტრში ჭიპის ადგილზე იყო ჰიატუსი (ნასვრეტი, სიცარიელე). აგონიატიტიდებმა დასაბამი მისცეს გონიატიტიდებს, კლიმენიიდებსა და ცერატიტიდებს.

ამ უკანასკნელთა აყვავების ხანა ტრიასულ პერიოდს ემთხვევა.

ტრიასულშივე ცერატიტიდებიდან განვითარებას იწყებენ ფილოცერატიდები, ხოლო ტრიასული პერიოდის დასასრულს ასპარეზზე გამოდიან ლიტოცერატიდები.

ტრიასული და იურული პერიოდების საზღვარზე ლიტოცერატიდებიდან ამონიტიდების განვითარება იწყება.

უნდა აღინიშნოს ისიც, რომ მონომორფული ნიჟარის მქონე ამონოიდეები დევონურიდან ცარცულის ბოლომდე არსებობდნენ. რაც შეეხება ჰეტერომორფულ ამონოიდეებს, ისინი ტრიასულის მიწურულს ჩნდებიან და განვითარების მაქსიმუმს ცარცულ პერიოდში აღწევენ. უნდა ითქვას, რომ გვიანცარცული ეპოქა არის ამონოიდეების ქვეკლასის არსებობის უკანასკნელი ხანა. ერთგვარ გამოცანად რჩება ის «ფაქტი», რომ ადრე ცარცულში ამონოიდეების ნიჟარას თითქოს მანტია გარედან ჰქონდა გადაკრული. ამან, ბუნებრივია, გამოიწვია მათი შიდანიჟარებში მოთავსება. ეს მეტად რთული საკითხი სერიოზულ შესწავლას მოითხოვს. ძალიან დიდია ამონიტების გეოლოგიური მნიშვნელობა. როგორც უკვე ითქვა, ამონიტები ნექტონურ ცხოვრებას ეწეოდნენ ანუ კარგი მცურავები იყვნენ. ამ გარემოებამ დიდად შეუწყო ხელი მათ ფართომასშტაბიან განსახლებას. მეორე მხრივ, ამ ჯგუფმა მეზოზოურ ერაში (განსაკუთრებით იურულ და ცარცულ პერიოდებში) სწრაფი ევოლუცია განიცადა. ყველაფერმა ამან კი განაპირობა ამონიტების უაღრესად დიდი ბიოსტრატიგრაფიული როლი დევონურ-ცარცული (განსაკუთრებით იურულ-ცარცული) ნალექების დათარიღებაში – იურულ და ცარცულ სისტემებში ბევრი ამონიტური ზონაა გამოყოფილი.

ქვეკლასი Coleoidea – კოლეოიდეები, D – Q (ბერძნ. «კოლეოს» – ფუტლარი, ქარქაში) კოლეოიდეები წარმოადგენენ მაღალგანვითარებული ნერვული სისტემის მქონე თავფეხიან მოლუსკებს, რომელთაც სხეულზე ასევე კარგად განვითარებული რვა ან ათი ხელი აქვთ. ნიჟარა სხეულის შიგნით არის მოთავსებული, ზოგჯერ რუდიმენტის სახით, თუმცა არცთუ იშვიათად – საერთოდ არ არის. სწორედ კირქვის ნიჟარის რბილ სხეულში განთავსების გამო თავის დროზე ეწოდათ მათ შიდანიჟარიანები (Endocochlia). თუმცა ოციოდე წლის წინ პალეონტოლოგების მიერ უარყოფილ იქნა ეს სახელწოდება და ცხოველთა ეს ჯგუფი ამჯერად კოლეოიდეების სახელწოდებით გაერთიანდა თავფეხიანი მოლუსკების კლასში.

კოლეოიდეებს მიეკუთვნება თანამედროვე ზღვებში ერთობ გავრცელებული ნექტონური (იშვიათად ფსკერზე მღოღავი) მტაცებელი ცხოველები, ისეთები, როგორიცაა კალმარები, რვაფეხები, მელანთევზები (სეპიები).

ამავე ჯგუფში შედის აგრეთვე მეზოზოური და კაინოზოური ერების საზღვარზე გადაშენებული მოლუსკები – ბელემნიტები.

კოლეოიდეების ქვეკლასში სამი რიგი გამოიყოფა: ათფეხიანები (Decapoda), რვაფეხანი (Octopoda) და ბელემნიტები (Belemnitida). გეოლოგიური და პალეონტოლოგიური თვალსაზრისით განსაკუთრებულ ყურადღებას ბელემნიტები იმსახურებენ. ქვეკლასი ჩოლეოიდეა – კოლეოიდეები რიგი Belemnitida – ბელემნიტები, D – K (ბერძნ. «ბელემნონ» – შუბი, ხელშუბი) ბელემნიტების სახელით ცნობილია მეზოზოურის მიწურულს გადაშენებული უხერხემლო ცხოველების ჯგუფი, რომელთა სკელეტი რბილი სხეულის შიგნით იყო მოთავსებული. სკელეტი სამი ნაწილისაგან შედგებოდა – როსტრუმი, ფრაგმოკონი და პროოსტრაკუმი. შევნიშნავთ, რომ სკელეტის ამ სამი ელემენტიდან ნამარხების სახით უმეტესწილად როსტრუმი გვხვდება, ნაკლებად – ფრაგმოკონი და მხოლოდ იშვიათი გამონაკლისის სახით – პროოსტრაკუმი.

როსტრუმი წარმოადგენს ცილინდრისმაგვარი, სუბცილინდრული ან კონუსისებური ფორმის წარმონაქმნს, რომლის ბოლო ნაწილი შუბივით არის წაწვეტებული, ხოლო ზედა, პირიქით, განიერია. როსტრუმი კირქვისაა. უნდა ვიფიქროთ, რომ კალციუმის კარბონატის გამოყოფა მანტიის არა გარეთა, არამედ შიდა მხრიდან ხდებოდა. როსტრუმზე საკმაოდ ხშირად სისხლძარღვების კვალია შემორჩენილი, რაც აშკარად მის რბილი სხეულის შიგნით არსებობაზე მიუთითებს. როსტრუმი სხვადასხვა სახის ღარებითაა დაფარული, ხოლო მის ზედა ბოლოში მცირე ზომის ორმო – ალვეოლაა მოთავსებული. ალვეოლაში ფრაგმოკონი ჯდებოდა.

ფრაგმოკონი ღრუა. მას კონუსისებური ფორმა აქვს და ათეულობით მაღალი კამერისაგან შედგება. კამერები ერთმანეთისაგან ტიხრებითაა გამოყოფილი. მათში სიფონი გადის, რომელიც მუცლის მხარესაა განთავსებული. თავისი აგებულებით ბელემნიტის ფრაგმოკონი სხვა თავფეხიანთა ნიჟარას შეესაბამება. ამ ნიშნით ბელემნიტები ძალიან უახლოვდებიან ბაკტრიტოიდეებს, რომელთა მემკვიდრეებადაც მოიაზრებიან. რაც შეეხება პროოსტრაკუმს, ის სავარაუდოდ ფრაგმოკონის ზურგის მხარის გაგრძელებას წარმოადგენს.

სკელეტის ზრდა ფრაგმოკონიდან იწყებოდა. შემდეგ ჩნდებოდნენ როსტრუმი და პროოსტრაკუმი. ეს უკანასკნელი, როგორც ფიქრობენ, ზურგის მხრიდან იცავდა რბილ სხეულს. სხეულის წინა კიდეში თავი იყო მოთავსებული ხელებითურთ. სხეულის ფორმით ბელემნიტებს კალმარებს ამსგავსებენ. ბელემნიტები დევონურში გაჩნდნენ და ცარცულის ბოლომდე არსებობდნენ. მათი განვითარების ისტორია დიდ ინტერესს იწვევს. როგორც ვარაუდობენ, ბელემნიტების საწყისი ბაქტრიტოიდეებიდან მოდის, გეოლოგიური დროის თვალსაზრისით – დევონური პერიოდიდან. მათი აყვავების ხანად კი, ფაქტობრივად, მთელი მეზოზოური ერა შეიძლება ჩაითვალოს, თუმცა ამ მხრივ იურულ და ცარცულ პერიოდებს განსაკუთრებული ადგილი უკავია. ბელემნიტები ამ პერიოდებში ფართო გეოგრაფიული გავრცელებით სარგებლობდნენ და თითქმის ყველა პალეობიოგეოგრაფიული ოლქისათვის დამახასიათებელ ფაუნისტურ ჯგუფს წარმოადგენდნენ. ცარცული პერიოდის დასასრულს მოხდა ბელემნიტების გადაშენება (მსგავსად სურ. 18. ცეფალოპოდები (ამონოიდეები): ა – Turrilites (K1ალ), ბ – Ancyloceras (K1ა); ცეფალოპოდები (ბელემნიტები) – ც – Cylindroteuthis (I2-3), დ – Duvalia (I3-K1), ე – Hibolites (I3-K1), ფ – Belemnitella (K2) ბევრი სხვა ჯგუფისა). სხვათა შორის, არის ვარაუდი, რომ ბელემნიტები ცარცული პერიოდის ბოლოს არ გადაშენებულან, თითქოს მათმა მცირე ჯგუფმა პალეოგენამდეც მიაღწია, თუმცა ჩვენთვის, ფაქტობრივად, უცნობია ბელემნიტების ის წარმომადგენლები, რომლებმაც ცარც-პალეოგენის საზღვარი გადალახეს.

ბელემნიტების ცნობილი გვარებიდან დავასახელოთ: Cylindroteuthis (I2- 3), Duvalia (I2 – K1), Hibolites (I2 – K1), Belemnitella (K2) (სურ. 18 – ც,დ,ე,გ).

რაც შეეხება დეკაპოდებსა და ოქტოპოდებს, როგორც ჩანს, მათი განვითარება უმეტესწილად სკელეტის რედუქციაში გამოიხატა. ამ მხრივ უფრო აქტიური ოქტოპოდები ჩანს, რომელთა თანამედროვე წარმომადგენლებს სკელეტი მთლიანად რედუცირებული აქვთ. კოლეოიდეების გეოლოგიური მნიშვნელობის თვალსაზრისით წინა პლანზე, რა თქმა უნდა, ბელემნიტებია წამოწეული – უდავოა მათი დიდი როლი იურული და ცარცული სისტემების ბიოსტრატიგრაფიაში (ზონალური დანაწილების ჩათვლით).

 

ტიპი Bryozoa – ხავსცხოველები (ბერძნ. «ბრიონ» – ხავსი)

ხავსცხოველები დაარქვეს ორგანიზმებს, რომელთა კოლონიები უმეტესწილად ხავსის მაგვარად ეკვრიან სუბსტრატს. ბრიოზოები მხოლოდ და მხოლოდ კოლონიების სახით გვხვდებიან როგორც ნორმულმარილიან ზღვებში, ისე განმარილიანებულ და მტკნარ აუზებში. მათი კოლონიები არცთუ დიდი ზომისაა, თუმცა ფორმათა მრავალფეროვნებითა და ცალკეულ კოლონიაში ინდივიდთა დიდი რაოდენობით გამოირჩევა. ინდივიდები, რომელთაც ზოოიდებს უწოდებენ, ძალიან მცირე ზომისაა – როგორც წესი, ერთ მილიმეტრზე უფრო ნაკლები, მხოლოდ იშვიათი გამონაკლისის სახით აჭარბებენ სამიოდე მილიმეტრს. ზოოიდი (იგივე პოლიპიდი) მოთავსებულია რქოვან ან კირქვიან უჯრედში (უჯრაში). ამ მილისებური უჯრედის თავზე პატარა ხვრელია განვითარებული, საიდანაც წყალში ამოყოფილია რბილი სხეულის წინა ნაწილი – ყვავილის გვირგვინის ფორმის მქონე წარმონაქმნი, რომელიც საცეცების, საცეცებს შუა მოთავსებული პირისა და საცეცებს გარეთ მდებარე ანალური ნასვრეტისაგან შედგება (სურ. 19). «ყვავილის გვირგვინი» რკალისებური (იშვიათად ნალისებური) ფორმის სადგარზეა მოთავსებული. ამ უკანასკნელს ლოფოფორი (საცეცების მატარებელი) ჰქვია. ცხოველის (ზოოიდის) ბოლო, უჯრედში მჯდომარე ნაწილს თავზე ე.წ. საკომპენსაციო პარკი ადევს, რომლის მეშვეობითაც ცხოველს შეუძლია «ყვავილის გვირგვინის» მდებარეობის

რეგულირება – წყლის მასაში ამოყოფა ან, პირიქით, უჯრედში (უჯრაში) შეწევა (დამალვა). ცხოველს აქვს ლათინური U-ს მაგვარი ფორმის საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი, რომლის გაღუნულ ნაწილში (უჯრაში მოთავსებული რბილი სხეულის ბოლოში) კუჭია. საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის ერთი ბოლო პირს უკავშირდება, ხოლო მეორე – ანალურ ნასვრეტს. საცეცების მეშვეობით წყლიდან მოპოვებული საკვები პირიდან გადაეცემა საჭმლის მომნელებელ ტრაქტს, გადამუშავდება კუჭში, ხოლო ამ უკანასკნელიდან გადამუშავებული ნარჩენები ანალური ნასვრეტის მეშვეობით გაიტანება წყალში. ხავსცხოველებს არ გააჩნიათ სისხლის მიმოქცევის, სუნთქვის და გამოყოფის სისტემები, სუნთქვა საცეცების მეშვეობით ხდება. ბრიოზოები სქესობრივი გზით მრავლდებიან, თუმცა ჰერმაფროდიტები არიან. განაყოფიერება წყალში ხდება. კვერცხიდან გამოჩეკილი მატლი ერთხანს ნექტონურ ცხოვრებას  ეწევა. მოგვიანებით ფსკერზე ეშვება, ემაგრება სუბსტრატს (ზოგჯერ ცხოველთა ნიჟარებს, წყალმცენარეებს) და გარკვეული დროის შემდეგ მიმაგრებულ ბენთოსად იქცევა, რომლის დაკვირტვითაც ხავსცხოველების კოლონია იქმნება.

ხავსცხოველები უმეტესად ზღვებში ცხოვრობენ, სხვადასხვა სიღრმეზე (5700 მეტრზეც კი), თუმცა ამჯობინებენ ნულიდან 500 მეტრამდე სიღრმის ზღვის ფსკერს. ისინი მიმაგრებულ ბენთოსს მიეკუთვნებიან. საცხოვრებლად თბილ ზღვებს არჩევენ, თუმცა ზომიერ და ცივ ზღვებშიც გვხვდებიან. თბილ ზღვებში არცთუ იშვიათად ბრიოზოებიან კირქვებსა და ბრიოზოებიან (მხოლოდ ბრიოზოებით აგებულ!) რიფებს ქმნიან. დავასახელოთ ხავსცხოველების რამდენიმე გვარი: Stomatopora (I – Q) (რიგი Cyclostomida), Rhombotrypella (C) (რიგი Trepostomida), Polypora (D – T) (რიგი Cryptostomida, Arcimedes, C – P1) (რიგი Cryptostomida), Micropora (K2 – Q) (რიგი Cheilostomida), Membranipora (N – Q) (რიგი Cheilostomida) (სურ. 19).

სურ. 19. ბრიოზოები (ხავსცხოველები):

ა – საერთო აგებულება (1 – საცეცები, 2 – ანალური ნასვრეტი, 3 – ლოფოფორი,

4 – საყლაპავი მილი, 5 – საკომპენსაციო პარკი. პირი, რომელიც საყლაპავი მილის თავზე, საცეცებს შორისაა მოთავსებული, სურათზე არ ჩანს);

ბ-ჰ – კოლონიების ტიპები: ბ-ც – ბუჩქისებური, დ – მასიური (სფეროსებური),

ე – მასიური (დატოტვილი), ფ – მარაოსებური, გ – სპირალურ-ხრახნისებური, ჰ – აფსკისებური ბრიოზოების განვითარებაში ორი ეტაპი გამოიყოფა – პალეოზოური და მეზოზოურ-კაინოზოური. მათი არსებობა კი ორდოვიციულ პერიოდში დაიწყო. ამდენად, მათი ბიოსტრატიგრაფიული (და გარკვეულწილად პალეოგეოგრაფიული) მნიშვნელობა (სამწუხაროდ არცთუ დიდი) ორდოვიციულ-კარბონული, იურულ-ცარცული და კაინოზოური დროით იფარგლება.

ტიპი Brachiopoda – მხარფეხიანები (ბერძნ. «ბრახის» – მხარი) მხარფეხიანები (ბრაქიოპოდები) ძირითადად ზღვებსა და ოკეანეებში მცხოვრები ორგანიზმებია; ძალიან იშვიათად ბინადრობენ განმარილიანებულ და მტკნარ აუზებში. ბენთოსური ცხოველებია, რომლებიც მხოლოდ და მხოლოდ ცალედი ფორმებით არის წარმოდგენილი; არასდროს ქმნიან კოლონიებს.

ცხოველის რბილი სხეული მოთავსებულია ორმხრივსიმეტრიულ  ორსაგდულიან ნიჟარაში, მსგავსად ორსაგდულიანი მოლუსკებისა, ოღონდ ამ უკანასკნელთაგან განსხვავებით სიმეტრიის სიბრტყე გადის არა საგდულებს  შორის, არამედ საგდულებზე. ნიჟარის საშუალო სიგრძე 3-5 სანტიმეტრს შეადგენს, თუმცა ის შეიძლება სანტიმეტრის მეათედიდან 40 სანტიმეტრამდე მერყეობდეს.

ბრაქიოპოდები უძველესი ორგანიზმებია, რომლებიც პალეოზოური ერის დასაწყისში – კამბრიულში გაჩნდნენ და მოაღწიეს დღემდე. ამჟამად ნამარხი ბრაქიოპოდების ათიათასამდე სახეობაა ცნობილი. ბრაქიოპოდის ნიჟარას შიგნიდან თხელი მანტია აკრავს. მანტიის შიდა სივრცე შუაში გამავალი ტიხრის მეშვეობით ორ ნაწილადაა გაყოფილი. მათგან წინა ნაწილში ე.წ. ხელები და მათი საყრდენი აპარატია მოთავსებული, ხოლო უკანა ნაწილში – ცხოველის შინაგანი ორგანოები (საყლაპავი მილი, კუჭი, თირკმლები, გული და სხვ.). ტიხრის შუა ნაწილში პირის ნასვრეტია, რომელიც უშუალოდ უკავშირდება საყლაპავ მილს. საყლაპავი მილი გადადის საჭმლის მომნელებელ ტრაქტში, რომლის დაბოლოებაზეც (კუჭის გავლის შემდეგ) ანალური ნასვრეტია მოთავსებული. ბრაქიოპოდების ერთ ნაწილს ანალური ნასვრეტი არა აქვს. ასეთ შემთხვევაში საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი უკანა ნაწილის სიღრუეში იკეტება. ბრაქიოპოდებს აქვთ კარგად განვითარებული კუნთოვანი სისტემა, რომელიც ნიჟარის გახსნა-დაკეტვის ან საგდულების ერთმანეთის მიმართ

გადაადგილების ფუნქციებს ასრულებს. ცხოველს აქვს აგრეთვე ხრტილოვანი აგებულების ფეხი, რომელიც ემსახურება ცხოველის სუბსტრატზე მიმაგრებას. ფეხი ზოგჯერ ფხვიერ გრუნტში ჩაფლობისთვისაც გამოიყენება. ბრაქიოპოდის ნიჟარა უმეტეს შემთხვევაში კარბონატულია, იშვიათად ქიტინოვანი ან კალციუმის ფოსფატიანი. ნიჟარის შენება მანტიის მიერ გამოყოფილი მასალით ხდება. ზრდასრული ცხოველის ნიჟარა ორი საგდულისაგან – მუცლის და ზურგის საგდულებისაგან შედგება. მათგან მუცლის საგდული ყოველთვის უფრო დიდია, ვიდრე ზურგის. მუცლის საგდული უმეტეს შემთხვევაში ამოზნექილია და ხშირად თხემზე სამკუთხოვან ან მრგვალ ნასვრეტს ატარებს. ამ ნასვრეტიდან ფეხის გამოყოფა

ხდება. ზურგის საგდული მუცლის საგდულზე არსებული თხემის ქვეშ იწყება, რის გამოც, მასზე (მუცლის საგდულზე) უფრო მცირე ზომისაა; უმეტეს შემთხვევაში ბრტყელია, ზოგჯერ ჩაზნექილი, უფრო იშვიათად – სუსტად ამობურცული.

ბრაქიოპოდების ერთ ნაწილს მუცლის საგდულზე, თხემის ქვეშ ორი კბილი აქვთ განვითარებული. ზურგის საგდულის შიდა ნაწილში, შესაბამისად, ამ კბილების მიმღები ფოსოებია. კბილებსა და ფოსოებს ერთად კლიტე ეწოდება. ადვილი მისახვედრია, რომ კლიტის არსებობა განაპირობებს ნიჟარის მტკიცედ დაკეტვას უკანა (თხემის) კიდეზე. კლიტის მქონე ბრაქიოპოდებს საგდულების წინა მხარეს გაღება შეუძლიათ მხოლოდ. რაც შეეხება საგდულების ერთმანეთის გასწვრივ გადაადგილებას, ეს კლიტის არმქონე ბრაქიოპოდებს ძალუძთ.

მხარფეხიანის ნიჟარის ზედაპირი გლუვია, ან სხვადასხვაგვარი სკულპტურის (ძირითადად რადიალურის) მქონე. ეკლიანი ბრაქიოპოდებიც არსებობს. ბრაქიოპოდები, როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ბენთოსური ორგანიზმებია.

კვების მანერით ისინი ფილტრატორებს მიეკუთვნებიან – სხეულში მოხვედრილი წყლიდან ითვისებენ დეტრიტუსითა (ლათ. «დეტრიტუს» –  გასრესილი) და მიკროსკოპული წყალმცენარეებით წარმოდგენილ საკვებ პროდუქტს (ხელების მქონე მხარფეხიანების ნიჟარაში წყალი სწორედ ხელების მეშვეობით ხვდება).

ბრაქიოპოდები სქესობრივი გზით მრავლდებიან. კვერცხუჯრედის განაყოფიერება ორგანიზმის გარეთ, წყალში ხდება. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედიდან მიკროსკოპული ზომის მატლი ჩნდება, რომელიც მცირე ხანს წყალში პლანქტონურ ცხოვრებას ეწევა. შემდეგ ის ფსკერს ემაგრება. ამ დროიდან იწყება ნიჟარის ფორმირება. ბრაქიოპოდების კლასიფიკაცია კლიტისა და ხელის აპარატის არსებობა-არარსებობაზეა დაფუძნებული. ორი კლასი გამოიყოფა: Inarticulata – უკლიტონი და Articulara – კლიტიანები.

კლასი Inarticulata – უკლიტონი, ? – Q ამ კლასში გაერთიანებულ ცხოველებს არა აქვთ კლიტე და ხელის აპარატი. ისინი ატარებენ განსხვავებული შედგენილობის ნიჟარას (ორგანულს, ორგანულ-ფოსფატურს, კირქვისას). ინარტიკულატებს თხემზე ნასვრეტის არარსებობის გამო ფეხის გამოყოფა საგდულებსშორისი სივრციდან უხდებათ. საჭმლის მომნელებელი სისტემა ანალური ნასვრეტით მთავრდება.

ინარტიკულატების კლასიდან დავასახელოთ ორი უმნიშვნელოვანესი რიგი: 1. Lingulida (? – Q) და 2. Craniida (O – Q). ლინგულიდების წამყვანი გვარებია: Lingula (S – Q) და Obulus (?1? ?2 – O1), ხოლო კრანიიდების – Crania (K – Q) (სურ. 20, ა-ბ). კლასი Articulata – კლიტიანები, ?– Q ინარტიკულატებისაგან განსხვავებით არტიკულატებს აქვთ კლიტე, ხელის აპარატი, ფეხის გამოსაყოფი ნასვრეტი. სამაგიეროდ არ გააჩნიათ ანალური ნასვრეტი. მათი ნიჟარა კირქვისაა. არტიკულატების ნიჟარა ფორმათა მრავალფეროვნებით გამოირჩევა. ყველაზე ფართოდ არის გავრცელებული ამობურცული მუცლის საგდულის მქონე ფორმები, თუმცა ვხვდებით ისეთებსაც, რომლებშიც მუცლისა და ზურგის საგდულები თანაბრადაა ამობურცული და ისეთებსაც კი, სადაც მუცლის საგდული ბრტყელია, ხოლო ზურგისა – ამობურცული. ნიჟარა გარედან გლუვია ან სხვადასხვა ტიპის მოზაიკითაა წარმოდგენილი (რადიალური და კონცენტრული წიბოები, ბორცვაკები (ხორკლები), ეკლები, ნაოჭები და სხვა).

მუცლის საგდულზე თხემურ ნაწილში, როგორც წესი, ფეხის გამოსაყოფი ხვრელია განვითარებული, შიდა მხარეს კი კლიტის შემადგენელი ორი კბილია მოთავსებული. მუცლის საგდულისაგან განსხვავებით, ზურგის საგდული კბილების მისაღებ ორ ფოსოს ატარებს. ზურგის საგდულის შიდა მხარეს მოთავსებულია ხელის აპარატი. სამაგიეროდ, ზურგის საგდულზე არ არის ფეხის გამოსაყოფი ნასვრეტი (ფორამენი). არტიკულატებში ათი რიგია ცნობილი, რომელთა გამოყოფა დაფუძნებულია: ხელის აპარატის ტიპზე, საგდულთა ფორმების ხასიათზე, ფეხის გამოსაყოფი ნასვრეტის (ფორამენის) ფორმაზე და კლიტის აგებულებაზე. ესენია: რიგი Orthida ? – P (გვარები: Orthis – O1, სურ. 20, C, Clitambonites – O1-2) რიგი Pentamerida – ?2 – D (გვარები: Conchidium – O3 – D1, Pentamerus – S) რიგი Strophomenida – O – P1 (გვარი Strophomena – O2-3) რიგი Chonetida – O3 – P (გვარი Neochonetes – C – P) რიგი Productida – D – P (გვარები: Productuc –C, Richhofenia – P) (სურ. 20, დ ) [პროდუკტუსები შლამიან ფსკერზე თავისუფლად მწოლიარე ფორმები იყვნენ. შლამში ჩაფლობისაგან მათ ნიჟარაზე არსებული ეკლები  იცავდა.

რაც შეეხება Rixthofenia, ის კონვერგენციის ბრწყინვალე მაგალითია (კონვერგენცია – არაახლომონათესავე ორგანიზმებში ნიშან-თვისებათა დამსგავსება ერთნაირ გარემო პირობებში არსებობისა და განვითარების გამო). რიხტჰოფენიები გარეგნულად არაფრით არ განსხვავდებიან ოთხქიმიანი მარჯნებისაგან, მაშინ, როცა შინაგანი აგებულებით ტიპიურ ბრაქიოპოდებს  წარმოადგენენ. სხვათა შორის ამავე მიზეზით გარეგნულად ვერაფრით ვერ გავარჩევთ მარჯნებისაგან აგრეთვე ორსაგდულიანი მოლუსკების ცნობილ გვარს – Hippurites, სურ. 12, ე]. ცხოვრების ნირით ბრაქიოპოდების დიდი უმრავლესობა ზღვიური ორგანიზმებია, ამავე დროს – ბენთოსური. დიდი ნაწილი ფეხით ემაგრება სუბსტრატს, თუმცა არის ფსკერზე თავისუფლად მწოლიარე, ცემენტაციით მიმაგრებული, ზოგ შემთხვევაში შლამში ჩაფლულიც კი. როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ბრაქიოპოდები ცხოვრების ასპარეზზე პალეოზოური ერის დასაწყისშივე (კამბრიულ პერიოდში) გამოვიდნენ. მათ განვლეს პალეოზოური, მეზოზოური, კაინოზოური ერები და მოვიდნენ დღემდე. მათი აყვავების ხანად პალეოზოური ერა ითვლება. შესაბამისად ბრაქიოპოდების ბიოსტრატიგრაფიული და პალეოგეოგრაფიული (პალეობიოგეოგრაფ ული) როლი პირველ რიგში სწორედ პალეოზოურისთვისაა მნიშვნელოვანი; თუმცა ისინი ასევე ღირებულნი არიან მეზოზოური და კაინოზოური ნალექების სტრატიგრაფიული დანაწილების და ხსენებული ერების პალეოგეოგრაფიული სურათის დადგენაში. პალეოზოური ბრაქიოპოდები რიფის მშენებლებიც იყვნენ. ბრაქიოპოდებიანი კირქვები მრავლადაა მთელ პალეოზოურში, განსაკუთრებით კი – სილურულში, დევონურში, კარბონულსა და პერმულში. ბრაქიოპოდების ასოციაციებით პალეოზოურ აუზებში დადგენილია ლიტორალისა და სუბლიტორალის ბათიმეტრიული ზონები.

ტიპი Echinodermata – კანეკლიანები (ბერძნ. «ეხინოს» – ეკალი, ზღარბი; «დერმა» – კანი) კანეკლიანების ტიპი აერთიანებს თანამედროვე ზღვებში მცხოვრებ ისეთ ორგანიზმებს, როგორიცაა ზღვის შროშნები, ზღვის ზღარბები, ზღვის ვარსკვლავები, ოფიურები (ზღვის გველანები), პოლოთურიები (ზღვის კიტრები).

კანეკლიანების სკელეტი (ჯავშანი) ცალკეული ფირფიტებისაგან შედგება, რომლებზეც სხვადასხვა ფორმისა და ზომის ეკლებით დამშვენებული თხელი კანია გადაკრული. აქედან მოდის ტიპის სახელწოდებაც (კანეკლიანი). კანეკლიანებისათვის ძალიან დამახასიათებელია რადიალური სიმეტრია (უმეტეს შემთხვევაში ხუთსხივოსნური), თუმცა ასევე მრავლადაა მათ შორის ორმხრივი (ბილატერალური) სიმეტრიის მქონე ფორმებიც. ექინოდერმატებს, განსხვავებით ყველა სხვა უხერხემლო ცხოველისაგან, აქვთ ე.წ. ამბულაკრალური სისტემა, რომელიც ცხოველის ორგანიზმში წყლის ცირკულაციას ემსახურება.

ექინოდერმატების დიდი უმეტესობა ბენთოსური ორგანიზმებია. გვხვდებიან როგორც მიმაგრებული, ისე მოძრავი (მოარული) ბენთოსის სახით. ძალიან იშვიათად ვხვდებით ნექტონურ ან პლანქტონურ ფორმებს. ექინოდერმატები კამბრიულ პერიოდში გაჩნდნენ, გაიარეს ევოლუციის სრული გზა და მოვიდნენ დღემდე.

ცხოვრების ნირის მიხედვით ექინოდერმატებში ორი დიდი ჯგუფი გამოიყოფა, რომელთაგან ერთის წარმომადგენლები ფსკერზე მიმაგრებულ

ცხოვრებას ეწევიან, ხოლო მეორენი თავისუფლად მოძრაობენ. აქედან გამომდინარე, კანეკლიანების ტიპი გაყოფილია ორ ქვეტიპად: 1. Pelmatozoa – პელმატოზოები (მიმაგრებული ფორმებია) და 2. Eleutherozoa – ელევთეროზოები (თავისუფლად მოძრავი ფორმებია. ბერძნ. «ელევთერია» – თავისუფლება). პელმატოზოებში ოთხი კლასი გამოიყოფა: 1) Cystoidea – ცისტოიდეები (O – S), 2) BlaStoidea – ზღვის კოკრები (S – P), 3) Thecoidea – თეკოიდეები (?1 – C1), 4) Crinoidea – ზღვის შროშნები (O – Q). ამ ოთხი კლასიდან პირველი სამი (ცისტოიდეები, ბლასტოიდეები და თეკოიდეები) პალეოზოურში გადაშენდა. მხოლოდ კრინოიდეებმა (ზღვის შროშნებმა) მოაღწიეს თანამედროვეობამდე. ელევთეროზოების ქვეტიპში ერთიანდება კლასები: 1) Echinoidea – ზღვის ზღარბები (O – Q), 2) Asterozoa – ზღვის ვარსკვლავები (O – Q) (ქვეკლასებით – Asteroidea და Ophiuroidea, 3) Holothuroidea – ზღვის კიტრები (?2 – Q). ჩამოთვლილი კლასებიდან გეოლოგიური თვალსაზრისით საინტერესოა კრინოიდეები (პელმატოზოებიდან) და განსაკუთრებით საინტერესო –ექინოიდეები (ელევთეროზოებიდან). მეც მხოლოდ ამ ორ კლასს შევეხები.

კლასი Crinoidea – ზღვის შროშნები, O – Q (ბერძნ. «კრინონ» – შროშანი) კრინოიდეები ზღვის ფსკერზე მცხოვრები ბენთოსური ორგანიზმებია, თუმცა თანამედროვე ზღვებში მათ პლანქტონურ წარმომადგენლებსაც ვხვდებით. ზღვის შროშნის სკელეტი შედგება ჯამის, ღეროსა და ბრახიოლებისაგან (ხელებისაგან) (სურ. 21, ა). ჯამში, რომელსაც ნახევარწრიული, ოვალური ან კონუსისებური ფორმა აქვს, ცხოველის შინაგანი ორგანოებია თავმოყრილი. ის, როგორც წესი, წარმოდგენილია ხუთ-ხუთი ფირფიტით აგებული ორი ან სამი სარტყლით. ჯამის ფუძე, რომელიც ცხოველის ღეროს თავზეა მოთავსებული, ორსარტყლიანი ჯამის შემთხვევაში ბაზალური ფირფიტებით იწყება. სამსარტყლიანობის შემთხვევაში ბაზალურ ფირფიტებსა და ღეროს შორის ინფრაბაზალური ფირფიტების ხუთეული ჩნდება. ბაზალურ ფირფიტებს ზევით აგრძელებს ე.წ. რადიალური ფირფიტების ხუთეულით შემკული სარტყელი. ჯამის შემადგენლობაში შესაძლებელია დამატებით სხვა ტიპის ფირფიტების არსებობაც, თუმცა ამით ცხოველის რადიალური სიმეტრია არ ირღვევა.

ბრახიოლები ერთმანეთთან მოძრავად დაკავშირებული უამრავი ფირფიტისაგან

შედგება. ფირფიტების შუა ნაწილში საკვების გამტარი ღარი გადის. ამ ღარის არსებობის გამო ბრახიოლების ფირფიტები ბილატერალურია (ორმხრივსიმეტრიულია). ხელები დატოტვილია, რის შედეგადაც პინულებია წარმოქმნილი. ბრახიოლების ამგვარი დატოტვით საკვების მოსაპოვებელი ფართია გაზრდილი. ჯამის ფუძეს ქვევით უშუალოდ ღერო აგრძელებს. ღერო, ბრახიოლების (ხელების) მსგავსად, ერთმანეთთან მოძრავად დაკავშირებული ფირფიტებით არის აგებული. ღეროს ფირფიტები, განსხვავებით ხელის ფირფიტებისაგან, რადიალური სიმეტრიით ხასიათდება. ფორმით ისინი მრავალგვარია. ღეროს სიგრძე ათეული სანტიმეტრებით (ზოგჯერ ერთ მეტრამდეც) იზომება. ზოგ კრინოიდს ღეროს ნაცვლად ფესვების მსგავსი წარმონაქმნები (ე.წ. ცირრი) უვითარდება (მაგალითად, თანამედროვე გვარ Antedon-ს). ზღვის შროშნების ევოლუციაში ღეროს შეცვლა ცირრებით ბევრჯერ მომხდარა. ცირრის მქონე ზღვის შროშნებს შეუძლიათ სუბსტრატზე ღოღვა, მასზე დამაგრება (მიმაგრება), ან პლანქტონის თუ ფსევდოპლანქტონის სახით ცხოვრება. პლანქტონურ ცხოვრებას ცხოველი ძირითადად ბრახიოლების (ხელების) მეშვეობით ეწევა, ხოლო ფსევდოპლანქტონურს – ღეროს ან ცირრების გამოყენებით მცურავ საგნებზე სხეულის მიმაგრებით. თანამედროვე ზღვის შროშნები უმეტესად ზღვის ღრმა ზონებში ცხოვრობენ. მათ შეიძლება 10 კილომეტრ სიღრმეზეც კი შეხვდეთ.

განამარხებული ზღვის შროშნების მთლიანი სხეულის ხილვა დიდ იშვიათობას

წარმოადგენს. ისინი ძირითადად ღეროების ან ამ ღეროების ამგები ცალკეული ფირფიტების სახით გვხვდება, ნაკლებად – ჯამის ან ბრახიოლების სახით. განამარხებული ფირფიტების დიდი რაოდენობით დაგროვება რიგ შემთხვევაში კრინოიდეებიანი კირქვების წარმოშობის საფუძველი ხდება.

კრინოიდეების ცნობილი გვარებიდან დავასახელოთ: Antedon (Q), Encrinus (T), Pentacrinus (T – K) (სურ. 21, ბ-ც). დიდია კრინოიდეების გეოლოგიური და პალეონტოლოგიური მნიშვნელობა პალეოზოურისათვის, რამდენადაც ეს ერა მათი აყვავების ხანას ემთხვევა. რიგ შემთხვევაში კრინოიდეები სხვა ორგანიზმებთან ერთად რიფის მშენებლადაც გვევლინებიან.

კლასი Echinoidea – ზღვის ზღარბები, O – Q (ბერძნ. «ეხინოს» – ზღარბი, ეკალი) ექინოიდეები ზღვებსა და ოკეანეებში მცხოვრები, ფსკერზე თავისუფლად მოძრავი ბენთოსური ორგანიზმებია. მათი დიდი უმეტესობა საარსებოდ ნორმულმარილიან აუზებს არჩევს, თუმცა ზოგჯერ განმარილიანებულ  წყლებშიც გვხვდებიან. ცვალებადია ექინოიდეების მიერ ადაპტირებული ზღვის ფსკერის სიღრმეც, რომელიც ნულიდან 8 ათას მეტრამდე აღწევს, მაგრამ ექინოიდეებისათვის სასურველი სიღრმეები მაინც პირველი 100-200 მეტრით იფარგლება.

ექინოიდეების პირველი წარმომადგენლები ორდოვიციულში გაჩნდნენ. შესაბამისად მათ გაიარეს ევოლუციის დიდი გზა და მოვიდნენ თანამედროვეობამდე. ექინოიდეების რბილი სხეული მოთავსებულია კირქვის ჯავშანში, რომელიც ფირფიტებით არის აგებული. ცალკეული ფირფიტა მარტივი ან რთულია, ფირფიტები ქმნიან 20 რიგს (ზოლს), რომლებიც ჯავშნის ზედა მხრიდან ქვედა მხარემდე გაიდევნება. ზედა, აბორალური მხარე, როგორც წესი, მეტ-ნაკლებად ამობურცულია. მის ცენტრალურ ნაწილში ე.წ. აპიკალური აპარატია მოთავსებული, რომელიც 5-5 თვალისა და გენიტალური ფირფიტების მორიგეობით არის წარმოდგენილი. აპიკალური აპარატის შუაში (ცენტრში) ანალური ნასვრეტი ანუ პერიპროქტია მოთავსებული.

ქვედა, ორალურ მხარეს ფირფიტების ზემოთ ნახსენები ოცი რიგი თავს იყრის ჯავშნის შუა (ცენტრალურ) ნაწილში, სადაც პირის ნასვრეტი ანუ პეროსტომია. ფირფიტების ოცი რიგი სინამდვილეში არის ხუთხუთი წყვილი ამბულაკრალური და ინტერამბულაკრალური ფირფიტებისაგან აგებული რიგებისა, რომლებიც ერთმანეთთან მორიგეობენ. ამბულაკრალური ფირფიტებით აგებული რიგები ჯავშნის ზედა მხარეზე (აპიკალურ აპარატში) თვალის ფირფიტით მთავრდება, ხოლო ინტერამბულაკრალური ფირფიტებით აგებული – გენიტალური ფირფიტით. ჯავშნის ასეთი აგებულების გამო კარგად იკვეთება ცხოველის რადიალურსხივოსნური (ხუთსხივოსნური) სიმეტრია. მაგრამ არსებობს ძალიან დიდი ჯგუფი ექინოიდეებისა, რომელთაც ანალური ნასვრეტი გადაადგილებული აქვთ აპიკალური აპარატის გარეთ (V ინტერამბულაკრის გასწვრივ). ასეთ შემთხვევაში ანალური ნასვრეტი შეიძლება დარჩეს ჯავშნის ზედა მხარეს, ან გადაადგილდეს უკანა მხარეს, ჩავიდეს ქვედა – უკანა კიდემდე და რამდენადმე გადაიწიოს კიდიდან ქვედა მხარის შიდა მიმართულებითაც კი. დავიხსომოთ, რომ ყველა ჩამოთვლილ შემთხვევაში ანალური ნასვრეტი მაინც V ინტერამბულაკრზე იქნება განთავსებული.

ანალური ნასვრეტის გამოსვლა (გადაადგილება) ზედა მხარის ცენტრიდან ცვლის ჯავშნის (და შესაბამისად ცხოველის) ხუთსხივოსნურ სიმეტრიას ბილატერალურზე (ორმხრივსიმეტრიულზე). ბილატერალური სიმეტრია კიდევ უფრო გაძლიერდება, თუ ანალური ნასვრეტის ამგვარ გადაადგილებასთან ერთად მოხდება პირის ნასვრეტის (პერისტომის) გადაადგილება ქვედა (ორალური) მხარის ცენტრიდან წინა მხარისაკენ. პერისტომის მაქსიმალური გადაადგილება გვექნება, როდესაც ის მიაღწევს ქვედა – წინა კიდეს. პერისტომი მოძრაობს III (კენტი) ამბულაკრის გასწვრივ, ე.ი. ბილატერალური სიმეტრიის გამავალ სიბრტყეზე. როგორც ვთქვით, ამავე სიბრტყეზე გადაადგილდება ანალური ნასვრეტიც (პერიპროქტიც). ამბულაკრალური რიგები (არეები) ფორმით უმეტეს შემთხვევაში სწორხაზოვანია, ლენტისებური, თუმცა ზოგჯერ ჯავშნის ზედა მხარეს ფოთლების მსგავს ფორმას იღებენ, რომელსაც პეტალებს უწოდებენ. როგორც აღვნიშნეთ, რბილი სხეული მოთავსებულია ჯავშნის შიგნით. მისი უმთავრესი ნაწილი საჭმლის მომნელებელი სისტემაა, რომელიც პირის ნასვრეტიდან იწყება (ჯავშნის ქვედა მხარეს) და მთავრდება ანალურ ნასვრეტთან. პირის ნასვრეტში ხუთი კბილია მოთავსებული, რომლებიც შიგნით გადადიან კალციუმის კარბონატით აგებულ (მსგავსად კბილებისა) ჭაღისებურ წარმონაქმნში. ამ ჭაღისებურ წარმონაქმნს კბილებთან ერთად არისტოტელეს ფარანი ჰქვია (სურ. 21, გ) მისი პირველი აღმომჩენისა და შემსწავლელის, დიდი მეცნიერისა და მოაზროვნის – არისტოტელეს გამო. კბილებს აგრძელებს ყელი, საყლაპავი მილი, კუჭი და ნაწლავები. ცხოველს აქვს ამბულაკრალური, სისხლის მიმოქცევის და ნერვული სისტემები.

ამბულაკრალური სისტემა შიგნიდან ეკვრის ჯავშანს ამბულაკრალური რიგების (არეების) გასწვრივ. თითოეულ ამბულაკრალურ ფირფიტას აქვს ორი ნასვრეტი, საიდანაც ხდება ამბულაკრალური სისტემის წანაზარდების, ე.წ. ამბულაკრალური ფეხების ჯავშნის გარეთ გამოყოფა. ამბულაკრალური ფეხები საწოვარით ბოლოვდება. საწოვრების მეშვეობით ცხოველი ეკვრის მის წინ არსებულ სუბსტრატს და ამბულაკრალური ფეხების შეკუმშვით გადაადგილდება (წინისაკენ). სხვა შემთხვევაში ცხოველს გადაადგილება შეუძლია ეკლების მეშვეობით, რომელთა ერთ ნაწილს ოჩოფეხებად იყენებს (ეკლები სხვა ფუნქციებსაც ასრულებს: ბუფერულს – სანაპირო ზოლში კლდოვან ფსკერზე შეჯახების შედეგად ნიჟარის დამსხვრევისაგან

დაცვის; მტაცებელი ცხოველებისაგან თავდაცვის და კიდევ სხვა. ფუნქციის შესაბამისად ეკლების ფორმაც და ზომაც სხვადასხვაა). სხვათა შორის ამბულაკრალური ფეხები ჯავშნის გადაადგილების გარდა სხვა ფუნქციებსაც ასრულებს. მაგალითად, ბილატერალური სიმეტრიის მქონე ექინოიდეებში (ე.წ. არაწესიერ ზღვის ზღარბებში) ისინი ძირითადად გამოიყენება არა როგორც მოძრაობის, არამედ როგორც სუნთქვის (და ნაწილობრივ გრძნობათა ორგანოების) საშუალება.

საკვების მოპოვების მხრივ ექინოიდეებში ერთმანეთისაგან განსხვავებული ტიპის ჯგუფები გვხვდება – ერთნი მტაცებლები არიან (განსაკუთრებით ისინი, რომელთაც კარგად განვითარებული არისტოტელეს ფარანი აქვთ), მეორენი «ვეგეტარიანელები» არიან (იკვებებიან წყალმცენარეებით), ხოლო სხვანი (ისინი, რომელთაც არისტოტელეს ფარანი საერთოდ არ გააჩნიათ) – შლამიჭამიები.

სიმეტრიის ხასიათის მიხედვით ექინოიდეების კლასში ორი ქვეკლასი გამოიყოფა: Irregularia და Regularia. რეგულარიები რადიალური (ხუთსხივოსნური), ხოლო ირრეგულარიები ბილატერალური (ორმხრივი) სიმეტრიით სურ. 21. კანეკლიანები (ზღვის შროშნები): ა – ზღვის შროშანი, ბ-Encrinus (T), C-Pentacrinus (T-K); ზღვის ზღარბები: D-E-Cidaris (C-Q) (დ-გვერდხედი, ე-ზედხედი), გ-არისტოტელეს ფარანი ხასიათდებიან. სხვაგვარად რეგულარიებს წესიერ, ხოლო ირრეგულარიებს არაწესიერ ექინოიდეებად (ანუ ზღვის ზღარბებად) მოიხსენიებენ. ზემოთ ნახსენები არისტოტელეს ფარანი გააჩნიათ მხოლოდ რეგულარიებსა და იმ ირრეგულარიებს, რომელთა ანალური ნასვრეტი ცენტრიდან გადაადგილებ ულია, ხოლო პირის ნასვრეტი კვლავ ქვედა მხარის ცენტრშია დარჩენილი.

ექინოიდეებში ბევრი რიგია გამოყოფილი. დავასახელოთ ზოგი მათგანი: რეგულარიებიდან – Cidaroida (D – Q) (გვარები: Cidaris, C – Q (სურ. 21, დ-ე); Tylocidaris, K2; Stirodonta (თ – Q) (გვარები: Salenia, I3 – Q, Pseudosalenia, I3 – K2; Pseudodiadema, T3 – K; Phymosoma, I3 – E); Holectypoida (გვარები: Pygaster, I2 – K (სურ. 22, ა); Holectypus, I – K; Discoides, K; Conulus, K2 (სურ. 22, ბ); Clypeasteroida (K2 – Q) (გვარი Clypeaster, E2 3 – Q); Cassiduloida (I – Q) (გვარები: Catopuhis, K2; Oolopygus, K2 – N); HolaSteroida (I2 – Q) (გვარები: Echinocorys, K2 – E1 (სურ. 22. ც); Spatangoida (I2 – Q) (გვარები: Micraster, K2 (სურ. 22, დ) Cyclaster, K2 – E2). ექინოიდეების ევოლუციაში ორი ეტაპი გამოიყოფა – პალეოზოური და მეზოზოურ-კაინოზოური. განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია ეზოზოურკაინოზოური ეტაპი, დრო, როდესაც ცხოვრების ასპარეზზე ირრეგულარიები  გამოვიდნენ. ექინოიდეების აყვავების ხანად გვიანცარცული (დანიურ საუკუნესთან ერთად) ეპოქა ითვლება. ექინოიდეებს დიდი როლი ენიჭებათ როგორც პალეოგეოგრაფიული, ისე ბიოსტრატიგრაფიული თვალსაზრისით. ამ მხრივ მათი ღირებულება განსაკუთრებით დიდია უპირველესად სწორედ გვიანცარცული ეპოქისა და დანიური საუკუნისათვის.

ტიპი Hemichordata – ნახევრად ქორდიანები ნახევრად ქორდიანები ცხოველთა პატარა ჯგუფია, რომელშიც გაერთიანებული სამი კლასიდან (Enteropneusta, Pterobranchia, Graptolithina) მხოლოდ გრაპტოლითებს აქვთ გეოლოგიურ-პალეონტოლოგიური ღირებულება. კლასი Graptolithina – გრაპტოლითები,?2 – C1 (ბერძნ. «გრაპტოს» – მოხაზული, მოხატული; «ლითოს» –ქვა) გრაპტოლითები პალეოზიურში გადაშენებული ზღვიური კოლონიური ორგანიზმებია. მათი ჩონჩხი ქიმიური შედგენილობით ცილების პოლიმერს წარმოადგენს, თუმცა გარეგნულად ქიტინს (ნახშირწყლების პოლიმერებს) წააგავს. გრაპტოლითების კოლონიას რაბდოსომი ეწოდება. ის მრავალნაირი ფორმისაა: ბუჩქივით დატოტვილი, სპირალურად დახვეული, გაღუნული (რკალივით) და ა.შ. ცალკეული ტოტი (კოლონიის ნაწილი) სხვადასხვა ფორმის პატარა უჯრებისაგან (თეკებისაგან) შედგება. თეკის ფორმა შეიძლება ცილინდრული, კონუსისებური, ნისკარტისებური ან კიდევ სხვა სახის იყოს.

როგორც ირკვევა, გრაპტოლითების გამრავლება დაკვირტვით ხდებოდა. გრაპტოლითები ბენთოსურ ან პლანქტონურ ცხოვრებას ეწეოდნენ. ზოგჯერ კოლონია ემაგრებოდა მოტივტივე ან მცურავ ობიექტს და ამგვარად ფსევდოპლანქტონს ქმნიდა.

გრაპტოლითების დიდი უმრავლესობა თიხაფიქლებშია ნაპოვნი. შედარებით იშვიათად ვხვდებით ქვიშაქვებსა და კირქვებში. თიხაფიქლებში გრაპტოლითების დიდი რაოდენობით დაგროვების შემთხვევაში გრაპტოლითებიან ფიქლებს ვიღებთ.

გრაპტოლითების ადგილი ცხოველთა სამეფოში დღემდე ზუსტად არ არის განსაზღვრული. მათ ხან ჰიდროიდულ პოლიპებს ამსგავსებენ, ხან ხავსცხოველებს, ხან კიდევ პტერობრანხიებს. ამჟამად ეს ჯგუფი კლასის რანგით ნახევრად ქორდიანების ტიპშია მოთავსებული. გრაპტოლითები შუა კამბრიულში გაჩნდნენ და ადრეკარბონულში გადაშენდნენ. მათი ცნობილი გვარებია: Dictyonema, ?3-C1 (სურ. 22, ე); Tetragraptus, O1; Diplograptus, O-S1 (სურ. 22, გ); Monograptus, S-D1; Rastrites, S1. გრაპტოლითებს აქვთ ძალიან დიდი ბიოსტრატიგრაფიული ღირებულება – მათი მეშვეობით ორდოვიციულ და სილურულ სისტემებში ორმოცამდე ბიოზონაა გამოყოფილი.

სურ. 22. კანეკლიანები (ზღვის ზღარბები): ა – PygaSter (I2-K) (1 – ზედხედი, 2 – ქვედხედი), ბ – Conulus (K2) (1 – უკანა ხედი, 2 – ქვედხედი), ც – Echinocorys (K2-E1); დ – Micraster (K2). ნახევრად ქორდიანები (გრაპტოლითები): ე – Dyctionema (?3-C1), გ-Diplograptus (O-S1)

 

ტიპი Chordata – ქორდიანები ამ ტიპიდან უდიდეს ყურადღებას მხოლოდ ხერხემლიანები იმსახურებს.

ქვეტიპი Vertebrata – ხერხემლიანები ხერხემლიანები წყალში და ხმელეთზე მცხოვრები ცხოველებია, რომლებმაც ორგანული სამყაროს განვითარების ძალიან მაღალ საფეხურს მიაღწიეს. ხერხემლიანებში 5 კლასი გამოიყოფა: Pisces (თევზები), (Amphibia ამფიბიები ანუ წყალხმელეთანი), Reptilia (ქვეწარმავლები), Aves (ფრინველები) და Mammalia (ძუძუმწოვრები). ჩამოთვლილი კლასებიდან თევზები და ამფიბიები წყალში მცხოვრები ორგანიზმებია, ხოლო ქვეწარმავლები, ფრინველები და ძუძუმწოვრები ზოგი გამონაკლისის გარდა ტიპურ ხმელეთის ფაუნას წარმოადგენენ. ხერხემლიანების პირველი წარმომადგენლები უყბოების (Agnatha) სახით ორდოვიციულში გაჩდნენ. მათ თევზების კლასში განიხილავენ, თუმცა ზოგი მეცნიერი უყბოებს თევზებისაგან გამოყოფილად (ცალკე კლასად) განიხილავს.

აგნატების თანამედროვე წარმომადგენელია სალამურა. უყბოების დიდი უმეტესობა სილურულ და დევონურ პერიოდებში ცხოვრობდა, თუმცა მათი გეოლოგიური ასაკი კამბრიულიდან თანამედროვეობამდეა. ნამდვილი თევზები სილურულში ჩნდება. მათ იმთავითვე დაიწყეს სწრაფი განვითარება, დაიპყრეს წყლის ფართო არეალი ზღვიდან დაწყებული ლაგუნების, ტბებისა და მდინარეების ჩათვლით. თევზები ძალზედ მრავალფეროვანი ჯგუფია. მათ მიეკუთვნება ზვიგენები, დიპნოები (ორგვარად მსუნთქავი თევზები, რომლებიც ალბათ ზღვიდან ხმელეთზე ამოსული ცხოველების ერთ-ერთ პირველ რაზმში იყვნენ და რომლებიც დღეს რელიქტის სახითაა შემორჩენილი), ლატიმერიები  და სხვ. ლატიმერია პალეოზოურ-მეზოზოური დროის თევზების ერთ-ერთი გვარია. მეცნიერებს ეს გვარი 100 მილიონი წლის წინ გადაშენებულად მიაჩნდათ, მაგრამ XX საუკუნის ოცდაათიან წლებში ამ გვარის წარმომადგენლები ინდოეთის ოკეანეში, სამხრეთი აფრიკის მახლობლად იპოვეს.

ცხოვრობენ დაახლოებით 200-600 მ სიღრმეზე. საინტერესოა, რომ მათი ქვირითის ზომა გრეიპფრუტის ოდენაა. მეცნიერთა აზრით ყველა ოთხფეხიანი ხერხემლიანები – ამფიბიები, რეპტილიები, ფრინველები და ძუძუმწოვრები  თანამედროვე ლატიმერიების ძველ წინაპართა შთამომავლებია (სურ. 23).

კლასი Amphibia (ამფიბიები) ცხოველების ზღვიდან ხმელეთზე ამოსვლამ და შესაბამისად მოძრაობის ხასიათის მკვეთრად შეცვლამ, პირველ რიგში ორი წყვილი კიდურის თავისებური განვითარება გამოიწვია, ამიტომ ამფიბიები, რეპტილიები, ფრინველები და ძუძუმწოვრები ერთიანდებიან ზეკლასში თეტრაპოდა – ოთხფეხიანები. მათგან ყველაზე უფრო ადრეული წარმოშობის (დევონური) და უფრო პრიმიტიული ამფიბიებია.

ამფიბიები, მსგავსად თევზებისა, ცივსისხლიანი ცხოველებია. ისინი გვიანდევონურში გაჩნდნენ და დღემდე მოაღწიეს. უძველესი ამფიბიებიდან აღსანიშნავია სტეგოცეფალები, რომლებიც საკმაოდ გავრცელებულ ჯგუფს წარმოადგენდა. ისინი უმთავრესად ჭაობებში, დაჭაობებულ ტყეებსა და ლაგუნებში ბინადრობდნენ, გვიანდევონურიდან იურულის მიწურულამდე (სურ. 24).

თანამედროვე ამფიბიებს მიეკუთვნებიან: ბაყაყები, გომბეშოები, სალამანდრები, ტრიტონები.

ამფიბიებმა (სტეგოცეფალებმა) მაღალ განვითარებას მიაღწიეს კარბონულსა და პერმულში. ბიოსტრატიგრაფიაში ისინი სწორედ კარბონულპერმული და კიდევ ტრიასული ნალექების ასაკების განსასაზღვრავად გამოიყენება. სურ. 23. ლატიმერია

კლასი ღეპტილია (ქვეწარმავლები) ქვეწარმავლები ის ჯგუფია, რომელმაც ხერხემლიანთაგან პირველმა დაიპყრო ხმელეთი მთლიანად, პირველი შეიჭრა საჰაერო სივრცეშიც (მფრინავი ქვეწარმავლები) და ნაწილობრივ განაგრძობდა ზღვაში ცხოვრებასაც (იქთიოზავრები, პლეზიოზავრები, მოზაზავრები). ქვეწარმავლების აყვავების ხანად მეზოზოური ერა ითვლება, თუმცა დღესაც მრავლადაა ნიანგები, ხვლიკები, კუ, გველები, აგრეთვე ქამელეონები, ტუატარები (ჰატერიები) და სხვ.

ქვეწარმავლები კარბონულში გაჩნდნენ და პერმულსა და შემდგომ პერიოდებში იწყეს სწრაფი განვითარება. ამას შესაძლებელია ხელი შეუწყო იმ გარემოებამაც, რომ პერმულის ბოლოსათვის დედამიწაზე უკვე არსებობდა ერთიანი სუპერკონტინენტი პანგეა, რომელზე გაბატონებაც ხერხემლიანთა შორის ერთ-ერთ პირველ ბინადართ არ უნდა გასჭირვებოდათ. როგორც ჩანს, ასეც მოხდა. მეზოზოურის ბოლოს ქვეწარმავლების დიდი ნაწილი მცენარეებისა და ცხოველების მრავალ სხვა ჯგუფთან ერთად გადაშენდა. გეოლოგიურ წარსულში არსებულ ქვეწარმავალთაგან ყველაზე კოლორიტულ ჯგუფს, რა თქმა უნდა, დინოზავრები წარმოადგენს. დინოზავრის სურ. 24. ა მფიბიები: ა – გვიანდევონური ასაკის სტეგოცეფალი – იქთიოსტეგა (რეკონსტრუქცია); ბ – პერმული ასაკის სტეგოცეფალის ჩონჩხი (რეკონსტრუქცია) ხსენებაზე თვალწინ დიდი და საშინელი ცხოველი წარმოგვიდგება და ეს ასეცაა. თვით სახელიც ხომ საშინელ ცხოველს ნიშნავს, თუმცა არსებობდნენ თურმე ციყვისოდენა დინოზავრებიც. რაც შეეხება დიდტანიანებს, დინოზავრები 12 მეტრსაც კი აღწევდნენ სიმაღლეში, ხოლო სიგრძეში 40 მ-ს აჭარბებდნენ. მაროკოში ნაპოვნია ბრევიპაროპუსის ნაკვალევი, რომლის მიხედვითაც გამოანგარიშებულია ცხოველის სიგრძე – 48 მეტრი. ამგვარი მონაცემებით დინოზავრები დედამიწაზე არსებული სიცოცხლის ისტორიაში საერთოდ ყველაზე დიდი ცხოველები ყოფილან (ზღვაშიც, ხმელეთზეც, ხერხემლიანებშიც და უხერხემლოებშიც).

წონითაც დინოზავრები ათეულობით ტონას იწონიდნენ, ულტრაზავრი კი თურმე 130 ტონას აღწევდა (თუმცა, ზემძიმე წონის თვალსაზრისით გინესის წიგნში დინოზავრი კი არა, თანამედროვე ლურჯი ვეშაპი შევა, რომლის ერთი წარმომადგენლის საერთო წონა 187 ტონა ყოფილა, მარტო ენა 4200 კგ-ს იწონიდა, ხოლო გული – 698 კგ-ს). არის ეჭვი იმის თაობაზე, რომ დინოზავრები, შესაძლოა, თბილსისხლიანებიც იყვნენ. დინოზავრებს შორის იყვნენ როგორც საშინელი მტაცებლები, ისე «მშვიდი», ბალახისმჭამელი ფორმები, მაგრამ ყველანი – კვერცხისმდებლები (სურ. 25).

სურ. 25. დინოზავრები ტირანოზავრი – საშინელი მტაცებელი ქვეწარმავალი დინოზავრები გაჩნდნენ ტრიასულში, დაახლოებით 240 მლნ წლის წინ და გადაშენდნენ ცარცულის ბოლოს, 65 მლნ წლის წინ.

მფრინავი ხვლიკები პტეროზავრების სახელითაა ცნობილი. ჰაერში ფრენასთან დაკავშირებით ქვეწარმავლის სხეულმაც შესაფერისი ფორმა მიიღო და სხვა ცვლილებებთან ერთად მისი სხეული «ბუმბულით» დაიფარა, რაც თბილსისხლიანობის მაჩვენებელია (სურ. 26). მფრინავი ხვლიკების ცნობილი წარმომადგენლები იყვნენ იურული ასაკის რამფორინქუსები და ცარცული პტეროდაქტილუსები. რამფორინქუსის გაშლილი ფრთების სიგრძე 13 მ-ს აღწევდა.

ნამარხი რეპტილიები გამოიყენება პერმულ-მეზოზოური კონტინენტური წყებების ბიოსტრატიგრაფიაში.

 

კლასი Aves (ფრინველები)

 

ამ კლასში შემავალი ორგანიზმების ძირითად მახასიათებლებს სხვა ნიშნებთან ერთად წარმოადგენს ფრთებად გადაქცეული წინა კიდურების წყვილი და ნამდვილი ბუმბულით დაფარული სხეული. ფრინველები ძალიან მრავალფეროვანი ჯგუფია, თუმცა გეოლოგიურად ნაკლებად საინტერესო. სურ. 26. პტეროზავრი – მფრინავი «ხვლიკი» პირველი ფრინველები, არქეოპტერიქსები, რომლებიც გვიან იურულში გაჩნდნენ, რიგი ნიშნით (გრძელი, 20-21 მალისაგან აგებული კუდი, ბრჭყალები თითებზე, კბილები) ქვეწარმავლებს წააგავდნენ. ნათელია, რომ ფრინველები ქვეწარმავლებისაგან გაჩნდნენ (სურ. 27).

 

კლასი Mammalia (ძუძუმწოვრები)

თანამედროვე ფაუნაში ერთ-ერთი ფართოდ გავრცელებული და მრავალფეროვანი ჯგუფია. ძირითადად ხმელეთის ცხოველებია, თუმცა გვხ ვდებიან

ზღვებშიც (ვეშაპები) და ჰაერშიც (ღამურები). ძუძუმწოვრების ერთ-ერთ ძირითად მახასიათებელს თბილსისხლიანობასთან ერთად ცოცხლად შობადობაც წარმოადგენს, თუმცა არის გამონაკლისებიც, მაგალითად, თანამედროვე ექიდნასა და იხვნისკარტას სახით, რომლებიც კვერცხით მრავლდებიან.

ძუძუმწოვრები ტრიასულ პერიოდში გაჩნდნენ. პირველი ძუძუმწოვრები თაგვისოდენები იყვნენ. შემდგომი განვითარებით ძუძუმწოვრებმა აყვავებას აინოზოურ ერაში მიაღწიეს, რომლის წამყვან ჯგუფსაც წარმოადგენენ.

 

სურ. 27. არქეოპტერიქსი – პირველი ფრინველი:

ა – საერთო ხედი, ბ – ჩონჩხი

 

გეოლოგიური მნიშვნელობის თვალსაზრისით ძუძუმწოვრების მრავალფეროვანი ჯგუფებიდან შეიძლება დავასახელოთ ცხენისმაგვართა ოჯახი პრიმიტიული ჰიპარიონიდან დაწყებული (ეოცენი) თანამედროვე ცხენამდე (Equus), მარტორქების ოჯახი, ხორთუმიანთა რიგი ნეოგენური მასტოდონტიდან თანამედროვე სპილომდე და სხვ.

ძუძუმწოვრებს მიეკუთვნება აგრეთვე პრიმატების რიგი, რომელშიც შედის ადამიანისმაგვარი მაიმუნები (გიბონი, ორანგუტანგი, შიმპანზე, გორილა).

პრიმატებსვე მიეკუთვნება ადამიანიც. როგორც ფიქრობენ,  პირველი ადამიანი – Homo Habilis დაახლოებით 2,5 მილიონი წლის წინ გაჩნდა.

საქართველოში, დმანისის ძველი ნაქალაქარის მიდამოებში ქართველმა პალეონტოლოგებმა მიაკვლიეს ერთ-ერთი პირველი ადამიანის ადგილსამყოფელს. მოპოვებული უმდიდრესი მასალის (თავის ქალები, სხეულის ჩონჩხის სხვა ნაწილები) შესწავლის საფუძველზე დადგინდა, რომ დმანისელი ადამიანი – Homo Georgicus, რომლის ასაკიც 1,75-1,70 მილიონი წელია, უპირველესი ადამიანის – Homo Habilis-ის უშუალო მემკვიდრე ყოფილა. მეცნიერთა საყოველთაო აღიარებით საქართველო ადამიანთა ცივილიზაციის ერთ-ერთი უძველესი რეგიონი და, ამავე დროს, პირველი ევროპელის სამშობლოა.

ნამარხი ძუძუმწოვრები კაინოზოური კონტინენტური ნალექების ბიოსტრატიგრაფიაში გამოიყენება.

მსგავსად მცენარეებისა, ხერხემლიანი ცხოველების განვითარებაშიც გარკვეული კანონზომიერება შეიმჩნევა – შეიძლება ითქვას, რომ პალეოზოური იყო თევზებისა და ამფიბიების ერა, მეზოზოური – ქვეწარმავლების, ხოლო კაინოზოური – ძუძუმწოვრების.

 

 

სამეფო Phyta (Plantae) – მცენარეები

 

მცენარეები ორგანული სამყაროს ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი წარმომადგენლებია. უდიდესია მათი როგორც გეოლოგიური, ისე პალეონტოლოგიური ღირებულება. შეგვიძლია დავასახელოთ საკმაოდ ბევრი ქანი ან მადანი, რომლებიც მთლიანად ან მნიშვნელოვნად მცენარეული ნაშთებითაა აგებული. ასეთებია: საწერი ცარცი, დიატომიტი, ქვანახშირი, საწვავი ფიქლები, ტრეპელები, ოპოკები, წყალმცენარეებიანი რიფები და ა.შ. ძალიან მნიშვნელოვანია მცენარეების როლი ბიოსტრატიგრაფიაში. მცენარეებში ორ დიდ ჯგუფს (ქვესამეფოებს) გამოყოფენ: უმდაბლეს და უმაღლეს მცენარეებს. პირველ ჯგუფს ზოგადად წყალმცენარეებს უწოდებენ. სახელიდან გამომდინარე, წყალმცენარეთა უდიდესი ნაწილი წყალში (ზღვებში, ლაგუნებში, ტბებში) ცხოვრობს, თუმცა არსებობენ ნიადაგშიც და სხვა გარემოშიც (მაგალითად, ხეებზე, შენობის კედლებზე).

წყალმცენარეები ერთ ან მრავალუჯრედიანები არიან, ცალედი ან კოლონიური ფორმებია. წყალში მცხოვრებნი ეწევიან ბენთოსურ ან პლანქტონურ ცხოვრებას; არასოდეს დიდ სიღრმეებზე არ გვხვდებიან; ვრცელდებიან სინათლის სხივის ჩაღწევის ზონამდე (საშუალოდ 200 მ-ზე). ეს ბუნებრივიცაა, რადგან წყალმცენარეები ფოტოსინთეზის მეშვეობით არსებობენ. მათი ზომები სხვადასხვაა – ერთეული მიკრონებიდან ათეულ მეტრამდე. ზოგი მათგანი იკეთებს მინერალურ სკელეტს. როგორც ვარაუდობენ, წყალმცენარეები გაჩნდნენ პროტეროზოულ ეონში დაახლოებით 2000 მილიონი წლის წინ; მოვიდნენ დღემდე.

ქვემოთ ძალიან სქემატურად შევეხებით წყალმცენარეთა იმ ჯგუფებს, რომლებიც მნიშვნელოვანია გეოლოგიური თვალსაზრისით. ოქროსფერი წყალმცენარეები (ტიპი ჩჰრყსოპჰყტა) ძირითადად ერთუჯრედიანი, მიკროსკოპული ფორმებია, რომლებიც ზოგჯერ კოლონიებს ქმნის; ცხოვრობენ მტკნარ წყლებში, იშვიათად ზღვებში. განამარხებული ქრიზოფიტებიდან ყველაზე ცნობილია კოკოლითოფორიდები – ძალიან პატარა ზომის (მიეკუთვნებიან ნანოპლანქტონს (ბერძნ. «ნანოს» – ჯუჯა), ერთუჯრედიანი, ძირითადად ზღვაში მცხოვრები მცენარეები, რომლებიც კირქვის (CaCO3) სკელეტს იკეთებს. სწორედ კოკოლითოფორიდებია საწერი ცარცის ერთ-ერთი ძირითადი შემადგენელი ნაწილი.

საყურადღებოა, რომ კოკოლითოფორიდები თბილი წყლის მოყვარული ფორმებია. ამდენად, ნამარხი კოკოლითოფორიდების მეშვეობით შეგვიძლია ამოვიცნოთ იმ დროის ზღვის წყლის ტემპერატურა და, შესაბამისად, ვისაუბროთ ძველი, ანუ პალეოკლიმატის შესახებაც. კოკოლითოფორიდები ტრიასულიდან დღემდეა ცნობილი, მათი აყვავების ხანად კი გვიანცარცული ეპოქა ითვლება (დაახლოებით 95-65 მილიონი წლის წინ).

ქრიზოფიტების მეორე წამყვანი ჯგუფია სილიკოფლაგელატები, რომლებიც კოკოლითოფორიდებისაგან განსხვავებით კაჟის (SiO2) სკელეტს იკეთებენ. მსგავსად კოკოლითოფორიდებისა, ისინიც ზღვიური პლანქტონური ორგანიზმებია, რომელთა შორის ცნობილია როგორც თბილი, ისე ცივი წყლის მოყვარული ფორმები.

 გეოლოგიური ასაკი – ცარცულიდან დღემდე. დიატომეები (ტიპი Diatomeae) კაჟიანი წყალმცენარეებია, მიკროსკოპული ზომის, ერთუჯრედიანი, ცალედი ან, იშვიათად, კოლონიური. ძირითადად პლანქტონური ფორმებია, ვხვდებით ბენთოსის სახითაც; ცხოვრობენ ზღვებსა და მტკნარ წყლებში. დიატომეები ძირითადად ცივი წყლის მოყვარული ორგანიზმებია.

დიატომეებს უვითარდებათ ძალზე მცირე ზომის ორი ნაწილისაგან შემდგარი კაჟიანი ნიჟარა, რომელთა დაგროვების შედეგად წარმოიქმნება ცნობილი კაჟოვანი ქანები – დიატომიტი, ტრეპელი, ოპოკა (საქართველოში ქ. ახალციხის მახლობლად სოფ. ურაველთან არის დიატომიტის ცნობილი საბადო). ნამარხი დიატომეები ბიოსტრატიგრაფიაში ძალიან დეტალური (ზონალური) დანაწილებისთვისაც კი გამოიყენება. გეოლოგიური ასაკი – ცარცულიდან დღემდე.

წითელი ანუ ძოწეული წყალმცენარეები (ტიპი Rhodophyta) ერთ-ერთი უძველესი ჯგუფია წყალმცენარეებისა. არსებობენ კამბრიულიდან დღემდე. ზოგი მათგანი მონაწილეობს მარჯნის რიფების შენებაში. ყვითელ-მწვანე წყალმცენარეები (ტიპი Xanthophyta) აგებენ საწვავ ფიქლებსა და საპროპელიტებს.

წაბლა წყალმცენარეები (ტიპი Phaeophyta) ყველაზე რთულად აგებული მრავალუჯრედიანი წყალმცენარეებია. ზოგი მათგანი გიგანტურ ზომებსაც აღწევს. მაგალითად, თანამედროვე ზღვებში მცხოვრები ლამინარიები 60 მ-მდე იზრდება. ბევრი მათგანი საუკეთესო საკვებ პროდუქტს წარმოადგენს. ლამინარიების ჯგუფის ერთ-ერთი წარმომადგენლით (გვარი შარგასსუმ) «ამოვსებულია» სარგასის ზღვა, რომელმაც სახელწოდება სწორედ ამ წყალმცენარის სახელიდან მიიღო.

უმაღლესი მცენარეების ერთ-ერთ ძირითად მახასიათებელს შეადგენს ის, რომ მცენარის სხეული სამი ძირითადი ნაწილისაგან შედგება: ფესვი, ღერო და ფოთოლი.

უმაღლესი მცენარეების პირველი წარმომადგენლები სილურულში გაჩნდნენ, დაახლოებით 420-415 მილიონი წლის წინ. ესენია ე.წ. რინიოფიტები (ტიპი ღჰყნიოპჰყტა), 70 სმ-მდე სიმაღლის ბალახისმაგვარი მცენარეები, რომელთაც ადრე ფსილოფიტებს უწოდებდნენ. რინიოფიტები პირველი მცენარეებია, რომელთაც ზღვიდან ხმელეთზე ამოსვლა დაიწყეს. ეს მოხდა დაახლოებით 410 მილიონი წლის წინ, სილურული და დევონური პერიოდების საზღვარზე.

რინიოფიტები გადაშენდნენ დევონურ პერიოდში (შუა დევონურში). ლიკოპოდიუმისმაგვარნი (ტიპი Lycopodiophyta) თანამედროვე ფლორაში ბალახისმაგვარი მცენარეებითაა წარმოდგენილი. გეოლოგიურ წარსულში კი ხეებისა და ბუჩქების სახით იყო გავრცელებული. ხეთა განივკვეთი 2 მ-ს, ხოლო სიმაღლე 40 მ-საც კი აღწევდა. ლიკოპოდიუმისმაგვარნი სილურულის ბოლოს ან დევონურის დასაწყისში გაჩნდნენ და მოვიდნენ დღემდე, თუმცა მათში არის გადაშენებული ჯგუფები, რომელთაგან პირველ რიგში აღსანიშნავია ლეპიდოდენდრონისებრთა ოჯახი. ეს ოჯახი არსებობდა გვიანდევონურიდან ადრე ტრიასულამდე.

სწორედ ამ ოჯახს მიეკუთვნება ზემოთ ხსენებული გიგანტური ფორმები. ოჯახის ყველაზე ცნობილი წარმომადგენლებია ლეპიდოდენდრონები (კარბონულ-ქვედა პერმული) და სიგილარიები (შუა კარბონულქვედა პერმული) (სურ. 28). როგორც ვხედავთ ორივე გვარი პალეოზოურის ბოლოს (ადრეპერმულში) გადაშენდა. ლეპიდოდენდრონისებრნი მონაწილეობდნენ პალეოზოური ასაკის ქვანახშირის საბადოების გენეზისში. შვიტისმაგვარნი (ტიპი Equisetophyta) ბალახოვან და ხე-მცენარეებს წარმოადგენენ. მათი პირველი წარმომადგენლები გვიანდევონურში გაჩნდნენ; მოდიან დღემდე. განსაკუთრებით საინტერესოა კალამიტისნაირნი (ლათ. «კალამუს» – ლერწამი) – დიდტანიანი (20 მ-მდე) ხეები, რომლებიც გარდა იმისა, რომ ულამაზეს ტყეებს ქმნიდნენ, ქვანახშირის მდიდარი საბადოებიც მოგვცეს ლეპიდოდენდრონებთან ერთად. გარდა ამისა, დიდია მათი ბიოსტრატიგრაფიული როლი ზედა პალეოზოურის კონტინენტური წყებებისათვის.

კალამიტისნაირნი გადაშენებული ჯგუფია, რომელიც დედამიწაზე გვიანდევონურიდან პერმულამდე არსებობდა.

სურ. 28. სიგილარია (ა) და ლეპიდოდენდრონი (ბ) (რეკონსტრუქცია) გვიმრისმაგვარნი (ტიპი Pოლყპოდიოპჰყტა) ცნობილია როგორც ბალახისებრი, ისე დიდტანიანი ხე-მცენარეებით. დღევანდელ ფლორაში ისინი სახეობათა  რაოდენობით მხოლოდ ხავსებსა და ფარულთესლიანებს თუ ჩამორჩებიან.

 

გადაშენებული გვიმრისნაირებიდან აღსანიშნავია გვარი Archaeopteris, რომლის წარმომადგენელთა განამარხებული ფოთლები ისე მრავლად გვხვდება გვიანდევონურ ნალექებში, რომ გვიანდევონურ ფლორას «არქეოპტერისის ფლორის» სახელითაც კი იხსენიებენ. უმაღლესი მცენარეების ზემოთ ხსენებული ყველა ტიპი სპორებით მრავლდება. მათზე უფრო განვითარებულ ჯგუფებს ქმნის შიშველთესლიანები და ფარულთესლიანები, რომლებიც, როგორც ამაზე მათი სახელებიც მიგვანიშნებს, თესლით მრავლდება.

შიშველთესლიანები (ტიპი Gymnospermae ან Pinophyta) მრავალფეროვანი ჯგუფია, რომელიც ძირითადად ხე-მცენარეებისა და ბუჩქნარების სახით გვხვდება. თანამედროვე ფლორაში უმთავრესად წიწვოვნებითაა წარმოდგენილი. გავრცელებულია ფაქტობრივად ყველა კლიმატურ ზონაში. შიშველთესლიანების ისტორია გვიანდევონურიდან იწყება. მათი აყვავების ხანად კი მეზოზოური ერაა მიჩნეული. ციკადოფსიდები ანუ საგოვანები ტრიასულიდან დღემდე გვხვდება. ბენეტიტისნაირნი (გვიანტრიასულ-ცარცული), გლოსოფტერისები (კარბონულ-ტრიასული), კორდაიტები (კარბონულ-ადრეტრიასული) აერთიანებს შიშველთესლიანების მეზოზოურ ერაში გადაშენებულ ჯგუფებს.

გლოსოფტერისის ფლორა არსებობდა ზომიერი და ცივი კლიმატის პირობებში. გავიხსენოთ, რომ ამ ფლორის არსებობა სამხრეთი ამერიკის, აფრიკის, ავსტრალიის, ანტარქტიდის და განსაკუთრებით, ინდოეთის გვიანპალეოზოურ ნალექებში ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი საბუთია იმისა, რომ იმ დროს სამხრეთ ნახევარსფეროში არსებობდა ერთიანი სუპერკონტინენტი გონდვანისი, რომელიც ზემოთ დასახელებული კონტინენტების ერთიანობას წარმოადგენდა. ამავე დროს, გლოსოფტერისის ფლორა გამყინვარების არსებობის ერთ-ერთი მაჩვენებელიცაა. კორდაიტები, პირიქით, ტროპიკულ სარტყელში ცხოვრობდნენ. ისინი ქვანახშირის საბადოების წარმოშობაში მონაწილეობენ. წიწვოვნები გავრცელებულია ტროპიკულიდან პოლარულ სარტყლამდე, თუმცა ამჯობინებენ ზომიერ კლიმატში არსებობას. ძირითადად გვხვდება ხე-მცენარეების სახით, ზოგჯერ გიგანტური ზომებით. მაგალითად, სეკვოია 110 მ-მდე იზრდება, მისი ტანის  განივკვეთი კი 5-8 მ-ს შეადგენს; ცოცხლობს 2000 წელზე მეტს. საერთოდ წიწვიანები 4-6 ათას წლამდე ცოცხლობს. ფარულთესლიანები (ტიპი Angiospermae ან Magnoliophyta) ყველაზე მაღალგანვითარებულ მცენარეებს წარმოადგენს. ამავე დროს ყველაზე უფრო ფართოდ გავრცელებულებს – გვხვდებიან ყველა კლიმატურ ზონაში; წარმოდგენილია სხვადასხვა ეკოლოგიური ტიპით – ხე-მცენარეები, ბუჩქნარი, ბალახეული, წყლის მცენარეთა სახითაც კი. ზოგი მათგანის სიმაღლე (ევკალიპტები) 150 მ-ს აღწევს. ფარულთესლიანები ორ კლასად იყოფა: ორლებნიანები და ერთლებნიანები. უფრო ადრეული წარმოშობის და თანაც მრავალფეროვანია ორლებნიანების კლასი. მათში გაერთიანებულია ბალახეული მრავალძარღვა, აგრეთვე ჭადარი, წაბლი, მუხა და სხვ. ერთლებნიანებში შედის ბალახოვანი მცენარეები, მათ შორის წყლისა და ჭაობის ფორმები, ხე-მცენარეები (პალმა) და სხვ. ფარულთესლიანების არსებობა ცარცული პერიოდიდან დაიწყო. კაინოზოური ერა (დღევანდელობის ჩათვლით) მათი აყვავების ხანაა. საერთოდ უნდა ითქვას, რომ გვიანპროტეროზოულში ფართოდ იყო გავრცელებული ციანობიონტები, პალეოზოურში – სპორიანები (პირველ რიგში გვიმრანაირები), მეზოზოურში – შიშველთესლიანები, ხოლო კაინოზოურში – ფარულთესლიანები. შესაბამისად, ხსენებული ჯგუფების გეოლოგიური მნიშვნელობა მითითებულ დროში განსაკუთრებით ღირებულია.

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, მცენარეებს დიდი წვლილი მიუძღვის ქანების წარმოშობაში, ხოლო მათი როლი ქვანახშირის, ტორფისა და საწვავი ფიქლების ფორმირებაში უნიკალურია. პალეოეკოლოგია, პალეობიოგეოგრაფია, ბიოსტრატიგრაფია პალეონტოლოგია ნამარხი ორგანიზმების ცალკეული ჯგუფების უშუალო შესწავლის პარალელურად იკვლევს მათი ცხოვრების პირობებს (პალეოეკოლოგია), მათი გეოგრაფიული (სივრცობრივი) განაწილების კანონზომიერებებს (პალეობიოგეოგრაფია), ხოლო სიცოცხლის ევოლუციური განვითარების საფუძველზე დაყრდნობით საზღვრავს დედამიწის ქერქის ამგები ქანების ცალკეული წყებების გეოლოგიურ ასაკს (ბიოსტრატიგრაფია).

აქედან გამომდინარე, ფასდაუდებელია ის წვლილი, რომელიც პალეონტოლოგიას შეაქვს დედამიწის გეოლოგიური განვითარების კვლევის საქმეში. აღსანიშნავია ისიც, რომ სიცოცხლის ევოლუცია დედამიწაზე ამ უკანასკნელის განვითარების ისტორიის ერთ-ერთი უმნიშვნელოვანესი ნაწილია.

პალეოეკოლოგია შეგვიძლია განვიხილოთ, როგორც ეკოლოგიის ერთერთი შემადგენელი ნაწილი. ეკოლოგია კი შინაარსობრივად ორგანიზმისა და გარემოს ურთიერთობას გულისხმობს (ბერძნ. «ოიკოს» – სახლი, საცხოვრებელი).

აქვე უნდა აღინიშნოს, რომ ორგანიზმის ქვეშ ამ შემთხვევაში ტაქსონომიური ერთეულები, პირველ რიგში – სახეობები მოიაზრება. როგორ გავიგოთ ორგანიზმისა და გარემოს ურთიერთობა? ორგანიზმი ბუნებაში დამოუკიდებლად (ეულად) არ არსებობს. მას უკავია კონკრეტული საცხოვრებელი არეალი, რომელსაც ის სხვა ორგანიზმებთან ინაწილებს. ამგვარად, იქმნება ერთიანი ეკოლოგიური სისტემა ანუ ეკოსისტემა, რომელიც ორი მთავარი კომპონენტის ერთობლიობას წარმოადგენს – ერთი მხრივ, ეს არის ორგანიზმთა გარკვეული კომპლექსის საცხოვრებელი ადგილი ანუ ბიოტოპი (ბერძნ. «ბიოს» – სიცოცხლე», «ტოპოს» – ადგილი), ხოლო, მეორე მხრივ, ამ ბიოტოპში მცხოვრებ ორგანიზმთა ერთობლიობა, ანუ ბიოცენოზი (ბერძნ. «ბიოს» + «ცენოზი» – საერთო). ზემოთქმულიდან გამომდინარე ვასკვნით, რომ ეკოსისტემა=ბიოცენოზი+ბიოტოპი. ეკოსისტემა იქნება, მაგალითად, ოკეანე, ან, თუნდაც თვით ბიოსფერო მთელი თავისი ბიოტოპური თუ ბიოცენოზური მრავალფეროვნებით და ასევე ეკოსისტემაა წყლის პატარა გუბეც კი მასში მობინადრე ბაქტერიებისა თუ მიკროორგანიზმების თითო-ოროლა სახეობით. აშკარაა, რომ ბიოცენოზი და ბიოტოპი მჭიდრო ურთიერთკავშირშია და განსაზღვრავს ურთიერთს. რაც შეეხება პალეოეკოლოგიას, როგორც ალბათ მიხვდით, პალეონტოლოგიური მეცნიერების ის დარგია, რომელიც გეოლოგიურ წარსულში არსებულ ეკოლოგიურ ურთიერთობებს იკვლევს. აქედან გამომდინარე, პალეოეკოსისტემების (გეოლოგიური წარსულის ეკოსისტემების) შესწავლისას ძველი ბიოცენოზების მეშვეობით, რომელთაც პალეობიოცენოზი ან ორიქტოცენოზი (ბერძნ. «ორიქტოს» – ნამარხი) შეიძლება ვუწოდოთ, შეგვიძლია აღვადგინოთ ის ფიზიკურ-გეოგრაფიული გარემო, რომელიც არსებობდა დედამიწაზე მისი გეოლოგიური განვითარების ამა თუ იმ პერიოდში, ეპოქასა თუ საუკუნეში.

პალეობიოგეოგრაფია გეოლოგიურ წარსულში ორგანიზმთა გეოგრაფიული (სივრცობრივი) განაწილების კანონზომიერებებს სწავლობს. მსგავსად პალეოეკოლოგიურისა, პალეობიოგეოგრაფიული კვლევის მეშვეობითაც საკმაო სიზუსტით შეგვიძლია აღვადგინოთ ძველი ფიზიკურგეოგრაფიული გარემო, დავადგინოთ მოცემულ ადგილზე წარსულში ზღვისა თუ ხმელეთის არსებობა, ზღვის ფსკერის სიღრმე, წყლის ტემპერატურა და მარილიანობა, ადგილის კლიმატური პირობები და მრავალი სხვა და, რაც მთავარია, მოვხაზოთ დედამიწის იმდროინდელი ზედაპირის პალეოგეოგრაფიული სურათი.

რაც შეეხება ბიოსტრატიგრაფიას, ის დედამიწაზე სიცოცხლის ევოლუციურ განვითარებაზე დაყრდნობით ადგენს დედამიწის ქერქის ამგები ქანების შეფარდებით გეოლოგიურ ასაკს, ამ ქანებში დაცული ნამარხი ორგანიზმების მეშვეობით. ბიოსტრატიგრაფიული კვლევის შედეგები წარმოადგენს საერთაშორისო თუ რეგიონალური გეოქრონოლოგიური სკალის ძირითად საფუძველს.

სიცოცხლის ევოლუცია და ორგანიზმთა გადაშენება არაერთხელ ითქვა, რომ სიცოცხლე დედამიწაზე დაახლოებით 3700 მილიონი წლის წინ გაჩნდა. ორგანული სამყაროს პირველი წარმომადგენლები კი, როგორც ვიცით, უმარტივესი ორგანიზმები – ბაქტერიები იყო. ამ ხანგრძლივი დროის განმავლობაში დედამიწისეულმა სიცოცხლემ ევოლუციის (ლათ. «ევოლუციო» – განვითარება, გაშლა, გაფართოება) ვრცელი გზა განვლო, ვიდრე თანამედროვე იერსახეს მიიღებდა. დღეს ბაქტერიების გვერდით ცოცხალ ორგანიზმთა კიდევ ოთხი სამეფოა გამოყოფილი, რომლებიც, როგორც თქვენთვის ცნობილია, წარმოდგენილია მრავალი ტიპითა და გაცილებით კიდევ უფრო მეტი კლასებით, რიგებით, ოჯახებით, გვარებითა და სახეობებით (სახეებით). ჩამოთვლილი ტაქსონებიდან ყველაზე მრავალრიცხოვანი, რა თქმა უნდა, მათგან უმცირესი ერთეული – სახეობა ანუ სახე იქნება. ამავე დროს სახეობა ის ტაქსონია, რომლის არსებობაც გეოლოგიური დროის ყველაზე მცირე მონაკვეთს მოიცავს (0,5-20 მილიონი წელი). უფრო მეტხანს არსებობენ გვარები (მაგალითად, ბრაქიოპოდების ცნობილი გვარი – Lingula (სურ. 20, ა) დედამიწისეულ ზღვებში 440-430 მილიონი წლის წინ გაჩნდა და დღესაც აგრძელებს არსებობას).

ზუსტად ამავე ასაკისაა ჭიების ერთ-ერთი პოპულარული გვარი შერპულა (სურ. 8). ზემოთქმულიდან გამომდინარე, სიცოცხლის ევოლუციის საუკეთესო მაჩვენებელი, რა თქმა უნდა, სახეობები იქნება, ნაკლებად – გვარები, ხოლო უფრო ნაკლებად – გვარზე მაღალი რანგის ერთეულები.

როგორც ვთქვი, ევოლუცია განვითარებას გულისხმობს. რაში გამოიხატება სიცოცხლის ევოლუციის არსი? როგორც ცნობილია, ნებისმიერი ორგანიზმი – ცალკეული ინდივიდი თუ ტაქსონი ცდილობს დამკვიდრდეს დედამიწაზე. ამდენად, ის ვალდებულია კარგად მოერგოს (შეეგუოს) გარემო პირობებს. წინააღმდეგ შემთხვევაში მისი დაღუპვა გარდაუვალია. გარემო პირობებში კი იგულისხმება როგორც ფიზიკური გარემო, ისე ორგანული სამყარო (ე.ი. სხვა ორგანიზმები). გარემო პირობებისადმი შეგუება უპირველესად სიცოცხლისათვის ყველაზე მთავარს, საკვების მოპოვებას გულისხმობს. საკვების უკეთ მოპოვების მიზნით აუცილებელი ხდება საცხოვრებელი არეალის გაფართოება. ყველაფერ ამას ემატება ორგანიზმის შინაგანი ლტოლვა სიცოცხლის (არსებობის) გახანგრძლივებისადმი, რაც ორგანიზმთა გამრავლებაში გამოიხატება. ამდენად, ორგანული სამყაროს ევოლუციის პირველწყარო ჩვენთვის უკვე ცნობილია – საკვების მოპოვება, ამ მიზნით საცხოვრებელი არეალის გაფართოება (ე.წ. ადაპტაციური რადიაცია) და გამრავლება. ამ ყველაფრისთვის კი ბრძოლაა საჭირო! მხარ-თეძოზე წამოწოლილ ორგანიზმს არავინ მოუტანს საკვებს და არ მიართმევს გამრავლებისათვის საჭირო მეწყვილეს. ყოველივე ამის გამო ჩაღდება ბრძოლა არსებობისათვის ცალკეულ  სახეობებსა თუ სხვა რანგის ტაქსონთა შორის. არსებობისათვის ბრძოლა ბუნების უძირითადესი კანონია და სწორედ ის წარმოადგენს სიცოცხლის განვითარების საფუძველს. ამ კანონზე დაყრდნობით შექმნა დიდმა ბუნებისმეტყველმა ჩარლზ დარვინმა (1809-1882) ბუნებრივი გადარჩევის გზით ორგანიზმთა ევოლუციის საყოველთაოდ ცნობილი თეორია. ძველ რომაელებს ჰქონდათ ძალიან საინტერესო გამოთქმა – Hომო ჰომინი Lუპუს ესტ, რომლის პირდაპირი თარგმანი ნიშნავს – «კაცი კაცისათვის მგელიაო», ე.ი. მტერი. ეს გამოთქმა, ჩემი აზრით, ზუსტად გადმოსცემს არსებობისათვის ბრძოლის შინაარსს – ადამიანები, ისევე, როგორც ნებისმიერი სხვა ორგანიზმი, ერთმანეთის მგლები და მტრები კი არა, ერთმანეთის კონკურენტები არიან ცხოვრებაში (ცხოვრება ხომ არსებობაა). ეს კი სულაც არ არის გასაკვირი, რამდენადაც ადამიანიც, პირველ რიგში, ისეთივე ბიოლოგიური არსებაა, როგორც ნებისმიერი სხვა ორგანიზმი. ამიტომ ძველი რომაელების ხსენებული გამონათქვამი მარტო ადამიანთა საზოგადოებაზე კი არა, მთელ ცოცხალ სამყაროზე უნდა გავრცელდეს. არსებობისათვის ბრძოლაში ხდება ბუნებრივი გადარჩევა – ისპობა (გადაშენდება) სუსტი, ანუ ცხოვრების პირობებს ნაკლებად შეგუებული ტაქსონები. რჩება უფრო ძლიერი, უკეთ შეგუებული და უფრო განვითარებული ჯგუფები. ეს პროცესი უწყვეტად მიდის, შედეგად კი სიცოცხლის ევოლუციას ვიღებთ.

როგორც აღვნიშნე, სიცოცხლის ევოლუციის თეორია დარვინისეულია, თუმცა ისიც უნდა ითქვას, რომ ზოგადი წარმოდგენები სიცოცხლის განვითარების შესახებ დარვინამდელ პერიოდებშიც იყო. ამის დასტურად მინდა გაგაცნოთ ირანული კლასიკური პოეზიის (მეათე-მეთხუთმეტე საუკუნეები) ერთ-ერთი ბრწყინვალე წარმომადგენლის – ჯელალ ედ-დინ რუმის (XIII საუკუნე) ნააზრევი, რომელიც მან დარვინამდე 600 წლით ადრე შესანიშნავი პოეტური ქმნილების სახით გადმოსცა: მე ქვა ვიყავი, მოვკვდი ქვა და მცენარედ მოველ.

მოვკვდი მცენარეც და ბუნაგი ცხოველში ვპოვე. მოვკვდი ცხოველიც და ვიქეცი ადამის ტომად ... თუ მივიღებთ მხედველობაში, რომ იმ დროისათვის ორგანულ სამყაროში დღეს არსებული ხუთი სამეფოდან მხოლოდ მცენარეები და ცხოველები იყო ცნობილი, მაშინ სიცოცხლის ევოლუციის ჯელალ ედ-დინ რუმისეული გააზრება უბრალოდ აზროვნების შედევრად უნდა ჩავთვალოთ. ორგანული სამყაროს ისტორია გვიჩვენებს, რომ ორგანიზმთა ცალკეული ჯგუფები (ტაქსონები) ოდესღაც ჩნდება, შემდგომ დგება მათი აყვავების ხანა, ბოლოს კი ყველაფერი გადაშენებით მთავრდება. ყველაფერი ზუსტად ისე ხდება, როგორც ეს ცალკეული ინდივიდის შემთხვევაში გვაქვს – ინდივიდი ჩნდება (იბადება), იზრდება (ვითარდება), ბოლოს კი კვდება. ოღონდ უნდა გვახსოვდეს, რომ ცალკეულ ორგანიზმთა სიკვდილი გადაშენება არ არის! თუ ერთი ინდივიდი კვდება, მეორე ჩნდება. ამდენად, ტაქსონომიური ერთეული (სახეობა, გვარი და ა.შ.) არსებობას არ წყვეტს. ორგანიზმთა გადაშენება კი გულისხმობს სწორედ რომელიმე ტაქსონის (სახეობის, გვარის ან უფრო მაღალი რანგის ერთეულის) ამოვარდნას (გამოთიშვას) სიცოცხლის ევოლუციის პროცესიდან. ამგვარად, გადაშენება (იგივე ამოწყვეტა) ორგანული სამყაროს ევოლუციის დამაგვირგვინებელი ეტაპია. გადაშენების წინაპირობაა ე.წ. ბიოლოგიური რეგრესი, რაც ორგანიზმთა საცხოვრებელი არეალისა და, იმავდროულად, ინდივიდთა რაოდენობრივ შემცირებაში გამოიხატება.

ორგანიზმთა გადაშენების პროცესი ბუნებაში პრაქტიკულად უწყვეტად მიმდინარეობს. ამავე დროს სულაც არ არის სავალდებულო, რომ ის ორგანული სამყა როს სხვადასხვა ჯგუფში ერთდროული იყოს. თუმცა დედამიწის გეოლოგიური განვითარების ისტორიამ შემოგვინახა ორგანიზმთა მრავალი ჯგუფის ერთდროული გადაშენების ფაქტებიც, რომელიც განსაკუთრებით შთამბეჭდავად პალეოზოურ-მეზოზოური და მეზოზოურკაინოზოური ერების მიჯნაზე გამომჟღავნდა.

მეზოზოური და კაინოზოური ერების საზღვარზე – ცარცული პერიოდის დასასრულსა და პალეოგენური პერიოდის დასაწყისში მოხდა ბიოსის (ორგანული სამყაროს) ერთ-ერთი უძლიერესი გადაშენება, რომელსაც ფაქტობრივად საყოველთაო ხასიათი ჰქონდა. ამ გადაშენების შედეგად დედამიწაზე (ზღვასა და ხმელეთზე) მოისპო იმ დროს არსებული მცენარეებისა და ცხოველების გვარების ნახევარი და სახეობათა სამი მეოთხედი. ეს საზღვარი ვერ გადალახეს მეზოზოური ერის ისეთმა მაღალგანვითარებულმა ჯგუფებმა, როგორებიც იყვნენ: ამონიტები, ბელემნიტები, ინოცერამები, დინოზავრები, პლეზიოზავრები, იქთიოზავრები, მოზაზავრები, პტეროზავრები და სხვ. აღნიშნული საზღვარი დიდი დანაკარგებით გაიარეს პლანქტონურმა ფორამინიფერებმა, ბრაქიოპოდებმა, მარჯნებმა, ექინოიდეებმა, ძვლიანმა თევზებმა და სხვა ორგანიზმებმა.

ძალიან ძნელია მოიძებნოს ამგვარი გადაშენების უშუალო მიზეზი. ეს არცთუ იოლი საქმეა და უნდა ითქვას, რომ დღეს ასეთი ცოდნა ჰიპოთეზების დონეზე თუ გვაქვს. თუმცა ერთი რამ აშკარაა – გადაშენება უნდა გამოეწვია ცხოვრების პირობების მკვეთრ გაუარესებას. ცხოვრების პირობების გაუარესების მიზეზი შეიძლება ყოფილიყო კლიმატის გლობალური შეცვლა, ან მთათა წარმოშობა მასთან დაკავშირებული ძლიერი ვულკანიზმით და ა.შ. არის კიდევ ერთი, თითქოს ყველაზე მიმზიდველი შეხედულება, რომელსაც «იმპაქტური ჰიპოთეზა» ჰქვია. ამ ჰიპოთეზის თანახმად დედამიწას დაახლოებით 65 მილიონი წლის წინ (ცარც-პალეოგენის საზღვარი) გიგანტური მეტეორიტი (ასტეროიდი) დაეჯახა. მეცნიერთა გათვლებით ციური სხეული სულ ცოტა 10 კმ დიამეტრის უნდა ყოფილიყო.

მეტეორიტის დედამიწასთან შეჯახების შედეგად, ცხადია, უნდა გაჩენილიყო კრატერული დეპრესია. ასეთი კრატერი, ამჟამად უკვე დაჯახების შემდგომდროინდელი ქანებით ამოვსებული, მართლაც ნახეს 1992 წელს მექსიკის ტერიტორიაზე, კერძოდ, იუკატანის ნახევარკუნძულზე. მისი დიამეტრი 180 კილომეტრი (ზოგი მონაცემით 300 კმ) აღმოჩნდა, ხოლო გაჩენის დრო – 65 მილიონი წელი. ასტეროიდის დაჯახებას თითქოს ადასტურებს იმის ცოდნაც, რომ ამგვარი კატასტროფის შედეგად დედამიწაზე უნდა გაფანტულიყო არამიწიერი წარმოშობის ირიდიუმის (და მის ჯგუფში შემავალი ელემენტების) დიდი რაოდენობა. და, მართლაც, ცარცულისა და პალეოგენის მოსაზღვრე ქანებში (ძირითადად თიხებში) ბევრ ქვეყანაში, მათ შორის საქართველოშიც, ასეთი ქანები იქნა მიკვლეული. ასე რომ,

იმპაქტრ ჰიპოთეზას თითქოს საკმაო არგუმენტაციაც გაუჩნდა.

ასტეროიდის დაჯახება დედამიწაზე მკვეთრად შეცვლიდა ცხოვრების პირობებს, პირველ რიგში – კლიმატს. შესაძლოა მან, «მჟავე წვიმები» და

სიცოცხლის ხელშემშლელი კიდევ სხვა მოვლენები გამოიწვია, რამაც საბოლოოდ ბიოსის გლობალური გადაშენება მოგვცა.

რაც შეეხება გადაშენებულ ორგანიზმთა შორის ყველაზე კოლორიტულ ჯგუფს, დინოზავრებს, მათ საბოლოო ამოწყვეტას სხვა ფაქტორებთან ერთად ალბათ გვიანცარცულ ეპოქაში ძუძუმწოვრების გამრავლებამაც შეუწყო ხელი, რომელთა ერთი ნაწილი, როგორც ჩანს, დინოზავრების კვერცხებითაც იკვებებოდა და, შესაბამისად, შთამომავლობას უსპობდა ამ უკანასკნელთ. ასე იყო თუ ისე, აშკარად სახეზეა ბიოსის ერთდროული გადაშენებაც, რომელსაც სიცოცხლის ევოლუციასთან ერთად სხვა ფაქტორებიც უდევს საფუძვლად.

ორგანიზმთა გადაშენების პროცესი, რა თქმა უნდა, სახეობებიდან იწყება და შემდგომ უფრო მაღალი ტაქსონებისკენ გადაინაცვლებს. დღეისათვის გადაშენებულ სახეობათა რიცხვი 150 000-ს აჭარბებს. გაცილებით უფრო მცირეა გადაშენებული გვარები. შესაბამისად კიდევ უფრო ნაკლები რაოდენობისაა გადაშენებული ოჯახები, რიგები და კლასები, ხოლო გადაშენებული ტიპი დღემდე ერთადერთია ცნობილი Archaeocyatha – (არქეოციათები). დასასრულ დავსძენ, რომ პალეონტოლოგია ის ერთადერთი საბუნებისმეტყველო მეცნიერებაა, რომელსაც ძალუძს დოკუმენტალურად დაასაბუთოს როგორც ორგანული სამყაროს ევოლუციის, ისე ამ ევოლუციის თანმდევი პროცესის – ორგანიზმთა გადაშენების (ამოწყვეტის) უტყუარი ფაქტები. 

 

გვერდის მისამართი : ბიბლიოთეკა / პალეონტოლოგია / ღონღაძე გურამ / პალეონტოლოგია